Od czasu publikacji książki Charlesa Darwina The Descent of Man and Selection in Relation to Sex w 1871 r. (1) ożywiona debata na temat znaczenia dymorfizmu płciowego dla szeregu cech fizycznych wielu gatunków zwierząt, w tym naczelnych i ludzi, wymarłych i istniejących. Kluczowe punkty dyskusji dotyczą tego, jak interpretować dymorfizm wielkości u dawnych ludzi i ich przodków oraz jakie wnioski mogą być wyciągniętym z ewolucji systemów kojarzenia się ludzi i organizacji społecznej. W tym wydaniu PNAS, Reno i wsp. (2) opisują swoje badanie dymorfizmu płciowego u liczącego trzy miliony lat Australopithecus afarensis, ważnego i dobrze znanego hominid, przodek rodzaju Homo (3). Wgląd w dymorfizm tego taksonu ma ważne implikacje dla zachowań społecznych i organizacji u późniejszych i współczesnych ludzi.

Dymorfizm masy ciała zmienia się dramatycznie. mong gatunków naczelnych, zarówno obecnych, jak i przeszłych. W przypadku większości człekokształtnych samce są większe niż samice (4–8). Dzisiejsi ludzie wykazują stosunkowo ograniczony dymorfizm płciowy (≈15%), podczas gdy niektóre inne hominoidy (goryle i orangutany) są silnie dimorficzne (> 50%) (5, 9). Masę ciała można łatwo określić u żywych gatunków. W przypadku dawnych naczelnych innych niż ludzie i przodków ludzi, reprezentowanych głównie przez fragmentaryczne szczątki kopalne, masa ciała jest znacznie mniej dostępna. Niedawno główka kości udowej (kula kości w górnej części kości udowej, która pasuje do stawu biodrowego) została przywołana jako źródło do szacowania masy ciała u wczesnych hominidów, Homo i jego ewolucyjnego poprzednika, Australopithecus (10, 11) .

Porównania masy ciała skamieniałych hominidów ujawniają, że ogólny poziom dymorfizmu prawdopodobnie pozostawał mniej więcej taki sam przez większość ewolucji Homo lub przez większość ostatnich dwóch milionów lat do chwili obecnej (9 ). W przypadku hominidów poprzedzających Homo, a mianowicie wielu gatunków Australopithecus, konsensus paleoantropologów, który pojawił się w ciągu ostatnich dwóch dekad, jest taki, że gatunki pre-Homo charakteryzują się wysokim poziomem dymorfizmu płciowego (4, 5, 12–15). Dokładna analiza zapisu kopalnego sugeruje jednak, że ten konsensus jest oparty na zbiorze danych obfitującym w ograniczenia, zwłaszcza w odniesieniu do rekonstrukcji dymorfizmu wielkości u australopiteka.

Po pierwsze, próbka użyta do oszacowania dymorfizmu jest bardzo małe (mniej niż sześć osobników dla A. afarensis). Po drugie, szacunki dymorfizmu opierają się na założeniu, że identyfikacja płci w fragmentarycznych szczątkach kopalnych, na podstawie której uzyskano te szacunki, jest dokładna. Rzeczywiście, w dużej mierze brakuje drugorzędowych cech płciowych wykazywanych w miednicy kostnej, zdecydowanie najbardziej wiarygodnych ze wskaźników dla ludzi (16, 17). Tak więc badaczom pozostaje sam rozmiar elementów szkieletowych (mężczyźni mają duże kości, a kobiety małe), co jest kiepskim wskaźnikiem do identyfikacji płci w miednicy. Po trzecie, dokładność w określaniu dymorfizmu płciowego jest oparta na prawidłowej identyfikacji taksonomicznej. Jest to szczególnie problematyczne, biorąc pod uwagę, że poziom dymorfizmu płciowego wykazuje znaczną zmienność międzytaktową. Po czwarte, poziomy dymorfizmu mogą zmieniać się w rozległych przestrzeniach czasu (potencjalnie setki tysięcy lat) lub nawet stosunkowo wąskich, obejmujących setki lub dziesiątki lat (18). Wreszcie, poziomy dymorfizmu płciowego na rozległych obszarach geograficznych i ich zróżnicowanie ekologiczne mogą być wyolbrzymione w porównaniu ze współczesnymi przedstawicielami gatunku żyjącymi w tym samym miejscu (9).

Reno i in. (2) czerpać z postępów dokonanych w modelowaniu statystycznym, aby ominąć te ograniczenia wczesnego zapisu kopalnego hominidów. Zastosowali nową i solidną metodę symulacji dymorfizmu w zespole A. afarensis reprezentującym szczątki osób, które prawdopodobnie zmarły jednocześnie w jednym zdarzeniu katastroficznym około 3,2 miliona lat temu na stanowisku A.L. 333 w Hadar w Etiopii. Wykorzystując 40% kompletny szkielet („Lucy”) z ośrodka AL 288 jako szablon morfometryczny (ma stosunkowo dobrze zachowaną głowę kości udowej i inne kości długie; ryc. 1), obliczyli średnice głowy kości udowej na podstawie pomiarów elementów pozaczaszkowych z AL 333 i inne szczątki A. afarensis. W przeciwieństwie do konsensusu, ich analiza ujawniła jedynie niewielkie do umiarkowanych poziomy dymorfizmu płciowego, bardziej przypominające Homo i szympansy niż goryle.

Jak zinterpretować ten interesujący wynik?Wykorzystując modele wywodzące się z badań nad żywymi naczelnymi innymi niż ludzie i ludźmi, analiza dymorfizmu płciowego zapewnia wgląd w zachowanie wcześniejszych hominidów i dodaje perspektywę ewolucji ludzkich zachowań społecznych i systemów kojarzenia się. Monomorficzne gatunki żywych naczelnych (taksony wykazujące niski poziom dymorfizmu płciowego) wykazują tendencję do minimalnej konkurencji między samcami a samcami, podczas gdy gatunki dymorficzne wykazują tendencję do stosunkowo wysokiego poziomu konkurencji (19–21). Na przykład samce pawianów wykazują dużą nietolerancję wobec siebie i agresywnie rywalizują o dostęp do samic; po prostu sukces w walkach oznacza większy dostęp do kobiet. W przypadku tego i innych dimorficznych naczelnych dobór płciowy jest tylko jednym wyjaśnieniem wysokiego poziomu dymorfizmu i może nie być najlepszym (22). Jednak nowe analizy wskazują na związki między dymorfizmem a poziomem współzawodnictwa (6, 7): tam, gdzie dymorfizm jest wysoki, powszechna jest konkurencja między mężczyznami a mężczyznami; odwrotnie, gdy dymorfizm jest niski, konkurencja między samcami jest rzadsza.

Chociaż dorosłe samce szympansów wyrażają wobec siebie agresywne zachowanie, tolerują się wzajemnie, żyją w wielobarwnych grupach krewnych i współpracują. Samce szympansów bronią terytorium i angażują się w koalicyjne zachowania kooperacyjne (23–26).

Być może zatem społeczną organizację A. afarensis można najlepiej scharakteryzować jako wielopłaszczyznowe, współpracujące (zazwyczaj niekonkurencyjne) grupy spokrewnione. Na podstawie tych nowych rekonstrukcji stosunkowo niskiego dymorfizmu szkieletowego u A. afarensis wydaje się, że jest to jeden z możliwych wniosków. Jednak A. afarensis ma mniejszy dymorfizm psów niż szympansy (5–7, 12–14, 27), co sugeruje zupełnie inny rodzaj organizacji społecznej tych wczesnych hominidów. Ustalenia Reno i wsp. (2) i interpretacje oparte na szeregu dowodów sugerują, że A. afarensis miał monogamiczny, a nie poligyniczny system kojarzenia z silną konkurencją między samcami, jak sugerowano z poprzednich rekonstrukcji dużego dymorfizmu wielkości ciała. Jednak dane są interpretowane, ich ustalenia nie są sprzeczne z tym, czego można by oczekiwać w monogamicznym systemie kojarzenia. Rzeczywiście, stosunkowo niewielka ilość dymorfizmu jest bardziej zgodna z wiązaniem par (i związanymi z nim zachowaniami), bardziej niż z wyższymi poziomami dymorfizmu w jedno- i wielu istniejących gatunkach naczelnych (28).

Nigdy nie dowiemy się, jaka była organizacja społeczna i systemy godowe wczesnych hominidów; przeszłe zachowania nie zachowują. Jednak innowacyjna dokumentacja zmienności morfometrycznej w kontekście świadomego badania zachowania u żywych gatunków zapewnia istotną perspektywę dotyczącą zachowania u gatunków wymarłych. Oprócz nakreślenia nowych kierunków przyszłych analiz, te nowe odkrycia sugerują, że wcześniejsze modele behawioralne oparte na rzekomo wysoce dimorficznych taksonach pre-Homo nie są najbardziej odpowiednie, a wcześniejszy konsensus dotyczący dymorfizmu wielkości ciała i jego implikacji wymaga dalszej dyskusji. Zamiast sugerować jakąś formę unikalnego zachowania opartego na połączeniu niskiego dymorfizmu płciowego w rozmiarze psa i dużego dymorfizmu płciowego w rozmiarze ciała (5–7, 9), A. afarensis (i inne wczesne hominidy) mogły być bardziej podobne do ludzkich w ich podstawowych zachowaniach społecznych. Zatem korzenie ludzkiego zachowania mogą sięgać daleko w czasie. Artykuł Reno i wsp. (2), a dyskusja i debata wywołana przez nią przybliżą tę dziedzinę do uzyskania coraz bardziej świadomego zrozumienia dymorfizmu płciowego i zachowań społecznych w odległej przeszłości człowieka, kładąc podwaliny pod zrozumienie ewolucji ludzkiej organizacji społecznej.

Wczesne hominidy mogły być bardziej podobne do ludzkich w swoich podstawowych zachowaniach społecznych.