Streszczenie
Przełykanie to proces, w którym pokarm jest transportowany z ust do żołądka. Funkcjonalnie można go podzielić na trzy fazy – przygotowawczą, przenoszenia i transportu – które następują po sobie w kolejności. Faza przygotowawcza obejmuje świadomy wysiłek w celu połknięcia pokarmu i odruchy w jamie ustnej, które pomagają w przygotowaniu bolusa do połknięcia. Faza przenoszenia obejmuje czynności odruchowe w obrębie jamy ustnej i gardła. Faza transportu obejmuje transport połkniętego bolusa pokarmowego przez przełyk do żołądka.
Anatomicznie, połykanie podzielono na trzy fazy: ustną, gardłową i przełykową. Faza ustna obejmuje zarówno fazy przygotowawcze, jak i wczesne przeniesienie. Faza przygotowania do jamy ustnej obejmuje ssanie, żucie i przeżuwanie; mieszanie pokarmu ze śliną; oraz tworzenie bolusa o odpowiedniej wielkości i konsystencji. Po uformowaniu bolusa język tworzy miseczkę na swojej powierzchni grzbietowej, która zatrzymuje bolus między nim a podniebieniem. Faza transferu rozpoczyna się po podjęciu decyzji o przełknięciu. Czubek i boki języka kurczą się na podniebieniu twardym, stopniowo ściskając zablokowany bolus. Jednocześnie tylna część języka tworzy rynnę, która pozwala bolusowi przedostać się z cieśni do części ustnej gardła. Jeśli język jest słaby lub sparaliżowany, bolus rozlewa się w jamie ustnej lub do gardła. Powoduje to aspirację przed połknięciem.
Gdy bolus dociera do części ustnej i gardła, podniebienie miękkie unosi się, aby odciąć nosogardło od części ustnej i gardła. Tylna ściana gardła przesuwa się w górę, podczas gdy tylna część języka przesuwa się do przodu, aby powiększyć komorę ustno-gardłową. Niedomykalność pokarmu w nosie występuje, gdy nosogardło nie jest zamknięte.
Po wejściu bolusa do jamy ustnej i gardła w górnej części tylnej ściany gardła pojawia się skurcz przypominający grzbiet (grzbiet Passavanta). Skurcz ten przesuwa się w dół wraz z ruchem podniebienia miękkiego w dół. Jednocześnie rozluźnione tylne filary zbliżają się do siebie, a tylny język kurczy się przy podniebieniu, aby odciąć jamę ustną od części ustnej gardła. Postępujący skurcz aboralny tylnej ściany gardła w stosunku do kurczącej się tylnej części języka wrzuca bolus do gardła.
Podczas fazy gardłowej język uszczelnia część ustną gardła. Podniebienie miękkie i bliższa ściana gardła uszczelniają nosogardło. Struny głosowe i arytenoidy zamykają otwór krtani, a nagłośnia odchyla się w dół, pokrywając przedsionek krtani. Działania te uszczelniają drogi oddechowe z jamy gardłowej. Ponadto kość gnykowa i krtań poruszają się do przodu i do przodu, powodując, że krtań znajduje się poza drogą podania bolusa. Gardło również się rozszerza i skraca, czemu towarzyszy uniesienie górnego zwieracza przełyku (UES) o kilka centymetrów. Czynności te przenoszą bolus pokarmowy przez już otwarty UES do przełyku, a działanie to jest zakończone skurczem perystaltycznym gardła.
Gdy bolus wchodzi do przełyku, przełyk, w tym dolny zwieracz przełyku (LES), rozluźnia się, aby przyjąć bolus. W rezultacie duża część płynnego bolusa może przedostać się do żołądka wyłącznie pod wpływem grawitacji, jeśli pacjent stoi. Pozostały bolus płynu jest usuwany przez falę skurczu perystaltycznego. Stały bolus zwykle nie schodzi w dół pod wpływem grawitacji i podczas transportu wymaga skurczu perystaltycznego.
Bolus pokarmu przemieszcza się przez gardło w mniej niż 1 sekundę; prędkość perystaltyki gardła jest bardzo duża, do 40 cm / s. Czas podróży przez przełyk wynosi od 5 do 6 sekund, z szybkością perystaltyki od 3 do 4 cm / s.
Czynność połykania składa się z części dobrowolnych i mimowolnych. Faza przygotowawcza / ustna jest dobrowolna, podczas gdy faza gardłowa i przełykowa odbywa się za pośrednictwem odruchu mimowolnego zwanego odruchem połykania. Struktura nerwowo-mięśniowa i kontrola jamy ustnej, gardła i przełyku są różne. Mięśnie jamy ustnej i języka są dobrowolne i prążkowane, gardła i przełyku szyjnego są wyspecjalizowane i prążkowane, a przełyku piersiowego i LES są gładkie. Ponadto mięśnie zwieracze (UES i LES) są wyspecjalizowane i wykazują toniczne skurcze. Mięśnie prążkowane jamy ustnej, gardła i przełyku szyjnego są unerwiane przez dolne neurony ruchowe, które są przenoszone przez nerwy czaszkowe, w tym nerw błędny. Wszystkie dolne neurony ruchowe są z natury pobudzające i pobudzają mięśnie prążkowane poprzez uwalnianie acetylocholiny na końcowych płytkach motorycznych. Utrata tego unerwienia prowadzi do paraliżu mięśni.
W przeciwieństwie do tych mięśni poprzecznie prążkowanych, mięśnie gładkie przełyku piersiowego i LES otrzymują autonomiczne unerwienia ruchowe składające się z zewnętrznych włókien przedwojowych, które są przenoszone w nerwach błędnych i wewnątrzściennych neuronach pozwojowych, które są częścią splotu mięśniowego. Ponadto unerwienie autonomiczne ma zarówno ścieżkę pobudzającą, jak i równoległą ścieżkę hamującą. Szlak pobudzający składa się z neuronów przedwojowych i postganglionowych, z których oba są cholinergiczne i działają poprzez uwalnianie acetylocholiny. Szlak hamujący składa się z przedwojowych cholinergicznych i pozwojowych neuronów nitrergicznych, które wywierają hamujący wpływ na mięśnie gładkie poprzez uwalnianie wazoaktywnego peptydu jelitowego i gazowego neuroprzekaźnika, tlenku azotu.
W warunkach spoczynku (tj. Pomiędzy połknięciami), mięśnie dróg połykania są na ogół rozluźnione, z wyjątkiem zwieraczy przełyku. UES pozostaje biernie zamknięty z powodu otaczających struktur i tonicznego skurczu mięśnia krtaniowo-gardłowego w wyniku tonicznej aktywności unerwiających go nerwów. W przeciwieństwie do tego LES pozostaje zamknięty głównie z powodu unikalnej właściwości jego mięśnia.
Odruch połykania jest skomplikowanym odruchem mimowolnym, który obejmuje ośrodek połykania lub generator wzorców połykania w pniu mózgu. Po aktywacji neurony ośrodka połykania wysyłają wzorcowe wyładowania hamowania i pobudzenia do jąder ruchowych nerwów czaszkowych. Perystaltyka gardła i przełyku, w której pośredniczy odruch połykania, nazywana jest perystaltyką pierwotną.
Skurcz perystaltyczny mięśni poprzecznie prążkowanych gardła i przełyku piersiowego jest wynikiem sekwencyjnego hamowania, po którym następuje pobudzenie mięśni zaangażowanych w wywołując skurcz perystaltyczny. Jądro przedruchowe, które pośredniczy w połykaniu, jest centralnym jądrem pojedynczego przewodu, które wysyła włókna do jądra niejednoznacznego nerwu błędnego.
Neuronowy mechanizm pierwotnego skurczu perystaltycznego w mięśniach gładkich przełyku piersiowego jest koordynowany przez neurony przedruchowe w przewodzie samotnym, które wysyłają projekcje do części ogonowej i przedsionkowej jądra ruchowego grzbietowego nerwu błędnego. W części ogonowej jądra ruchowego grzbietowego nerwu błędnego znajdują się neurony szlaku hamującego prowadzącego do przełyku, natomiast w części przedniej znajdują się neurony szlaku pobudzenia prowadzącego do przełyku. Neurony szlaku hamującego są aktywowane jako pierwsze; powoduje to zahamowanie wszelkiej bieżącej aktywności w przełyku i rozluźnienie LES. Następnie następuje sekwencyjna aktywacja neuronów w dystalnych obszarach przełyku. Sekwencję hamowania, po której następuje wzbudzenie, można udokumentować badaniami potencjału błonowego jako falę hiperpolaryzacji, po której następuje depolaryzacja. Zachowanie perystaltyczne jest wynikiem stopniowego wydłużania się czasu trwania hiperpolaryzacji aboralnej wzdłuż przełyku. Gradient narastającego hamowania dystalnie wzdłuż przełyku, który poprzedza skurcz perystaltyczny, jest również nazywany gradientem utajenia lub zahamowaniem deglutitive.
Kiedy pacjent pije, połykanie następuje w krótkich odstępach czasu z szybkością jednego połykania co 2 sekundy . W tych okolicznościach reakcja gardła następuje po każdym przełyku, ale przełyk pozostaje zahamowany aż do ostatniego połykania, po którym następuje skurcz perystaltyczny. Utrata zahamowania zwyrodnieniowego powoduje skurcze nieperystaltyczne, które czasami nazywane są skurczami trzeciorzędowymi.
Przełykanie jest czynnością wysoce regulowaną. Zwykle jest aktywowany przez receptory obwodowe zlokalizowane na strukturach w tylnej części jamy ustnej i części ustnej gardła, które są stymulowane, gdy bolus pokarmowy jest wpychany do jamy ustnej i gardła. Doprowadzające do górnych nerwów krtaniowych są ważnymi stymulatorami odruchu połykania. Połykanie może być również aktywowane poprzez stymulację pewnych neuronów korowych. Często bodźce korowe i obwodowe pomagają sobie nawzajem w wywoływaniu połykania.
Perystaltyka pierwotna przejawia się w różny sposób w różnych fazach procesu połykania. Perystaltyka przełyku, która występuje w przełyku piersiowym bez towarzyszącego skurczu gardła, nazywana jest perystaltyką wtórną. Jego fizjologiczną rolą jest oczyszczanie przełyku z resztek jedzenia i materiałów refluksowych poprzez przenoszenie ich do żołądka. Perystaltyka wtórna, która jest wywoływana przez rozdęcie przełyku, jest w całości wykonywana przez miejscowy odruch śródścienny. LES normalnie rozluźnia się jako część odruchu perystaltycznego. W pewnych okolicznościach LES może się rozluźnić bez towarzyszącego skurczu perystaltycznego. To niewłaściwe rozluźnienie LES nazywane jest przejściową relaksacją LES (TLESR) i może być wywołane przez aferentną stymulację nerwu błędnego żołądka lub stymulację aferentów w nerwu krtaniowym górnym za pomocą bodźców, które są poniżej progu aktywacji połykania.Przejściowa relaksacja LES może być częścią odruchu zrzucania i została uznana za ważny mechanizm refluksu żołądkowo-przełykowego.