História

Os primeiros estudos ligando a estrutura e função do córtex cerebral do lobo temporal com a percepção auditiva e discurso foram realizados por Paul Broca (1824-1880) e Carl Wernicke (1848-1904). Descrições da afasia de Broca (perturbação da fala causada por uma lesão nas áreas de Brodman 44 e 45 – também agora conhecida como área de Broca) e afasia de Wernicke (uma perturbação na percepção da fala causada por danos na área de Brodman 22) permitiu que a localização da audição e do processamento da fala fossem determinados dentro do córtex cerebral.

Função do córtex auditivo

Classicamente, duas regiões funcionais principais foram descritas no córtex auditivo:

• Córtex auditivo primário (AI), composto de neurônios envolvidos na decodificação da representação espacial cocleotópica e tonotópica de um estímulo.
• Córtex auditivo secundário (AII), que não têm uma organização tonotópica clara, mas desempenham um papel importante na localização e análise de sons complexos: em particular para vocalizações específicas de animais e linguagem humana. Ele também tem uma função na memória auditiva.
• A região do cinturão, ao redor de AI e AII, que ajuda a integrar a audição com outros sistemas sensoriais.

Função do sistema auditivo primário córtex

Na IA, os neurônios são seletivos para frequências específicas e são organizados em bandas de isofrequência organizadas tonotopicamente. A distribuição espacial precisa das bandas de isofrequência está relacionada à organização dos receptores auditivos. Sua atividade depende das características do estímulo: frequência, intensidade e posição da fonte sonora no espaço. Funcionalmente, essa região é fortemente influenciada pelo estado de vigília do sujeito. Vários neurônios muito específicos em IA também estão envolvidos na análise de sons complexos.

Novas técnicas para estudar o córtex cerebral (imagem de ressonância magnética funcional: fMRI; tomografia por emissão de pósitrons: PET; e magnetoencefalografia: MEG ) sugerem que a distribuição de frequência observada em animais (com métodos experimentais tradicionais) não corresponde exatamente àquela observada em humanos, embora todos tenham bandas de isofrequência, como visto usando MEG abaixo. fMRI em humanos sugere que as frequências baixas são codificadas nas regiões póstero-laterais superficiais da fissura silviana, enquanto as frequências altas estão localizadas nas regiões mais profundas e anteromediais. É importante observar, entretanto, que existe um grau de variação entre os indivíduos.

Magnetoencefalografia (MEG): localização de tons puros em um sujeito com audição normal Localização de tons puros (500 Hz, 1000 Hz, 2000 Hz e 4000 Hz) em frontal Planos (A) e laterais (B). Imagem P. Gil-Loyzaga, Centre MEG de l “Université Complutense (Madrid).

Integração temporal de estímulos auditivos

Quando acordados, os humanos, como outros animais, são capazes de perceber as pequenas variações temporais de sons complexos. variações são essenciais para a compreensão da fala humana. Uma série de estudos que investigam IA identificaram que, em primatas acordados, duas populações distintas de neurônios síncronos e assíncronos (respectivamente) codificam sequentes estímulos sociais de maneira diferente.

• Neurônios síncronos analisam mudanças temporais lentas. Eles respondem precisamente à estimulação de baixa frequência (A1), mas são incapazes de manter sua atividade se o número de estímulos aumentar. As mudanças rápidas na taxa são percebidas por esses neurônios como um tom contínuo. Eles estão envolvidos na análise de frequência e intensidade.
• Os neurônios assíncronos analisam mudanças temporais rápidas (de muitos estímulos). Eles podem determinar variações de curta duração e podem distinguir com precisão um estímulo do próximo.

A divisão funcional do córtex auditivo permite que variações temporais de um estímulo sejam decodificadas com extrema precisão em comparação com outros centros da via auditiva. Permite obter mais informações sobre sons complexos, bem como a localização de uma fonte sonora e seu movimento.

Figura: Respostas des neurones synchronises – > Respostas em células síncronas

Reponses des neurones non-synchronises – > Respostas em células assíncronas

Peu de estímulos – > poucos estímulos

Beaucoup de estímulos – > muitos estímulos

Temps – > Tempo

Neurônios síncronos e assíncronos

• Neurônios síncronos sempre responda a cada estímulo (clique) quando os trens de estímulos tiverem intervalos maiores que 20 ms (A1). À medida que o intervalo entre treinos diminui (ou seja, a taxa de repetição fica mais rápida), esses neurônios começam a dessincronizar sua taxa de disparo. Quando o intervalo interestímulo cai abaixo de 10 ms (B1), esses neurônios só disparam no início e no final do estímulo (respostas de início e deslocamento, respectivamente).
• Os neurônios assíncronos não respondem sincronizadamente aos estímulos ( A2 e B2), mas sua atividade aumenta progressivamente até uma taxa de descarga muito alta (B2).

Integração espectral de estímulos auditivos

As vocalizações de animais e a linguagem humana variam muito entre indivíduos. Variações voluntárias e involuntárias também existem dentro do mesmo sujeito. Embora a percepção de mensagens auditivas exija a análise das frequências que compõem um som complexo, a análise espectral é ainda mais importante.

Se o espectro sonoro contém todo o perfil da onda sonora de um som complexo (o envelope sonoro) é mantida, uma boa audição e compreensão de fonema podem ocorrer, mesmo quando certas frequências específicas são removidas.

Imagens MEG não invasivas podem ser usadas para determinar com precisão com excelente precisão espacial, a localização da atividade evocada que ocorre em alguns milissegundos. MEG é uma técnica apropriada para estudar funções auditivas complexas, como a fala, bem como os potenciais efeitos funcionais de danos corticais.

MEG em um sujeito normal (A) e um sujeito disléxico (B) Em sujeitos com audição normal (A), a ativação cortical linguística específica ocorre principalmente no córtex auditivo esquerdo. Em sujeitos disléxicos (B), a ativação é mais proeminente no córtex direito e é mais difusa. Imagem P. Gil-Loyzaga, Centro MEG de l “Université Complutense (Madrid)