Desde a publicação de The Descent of Man and Selection in Relation to Sex de Charles Darwin em 1871 (1), tem havido um debate vigoroso sobre o significado do dimorfismo sexual para uma gama de atributos físicos em várias espécies animais, incluindo primatas e humanos, extintos e existentes. Os principais pontos de discussão são como interpretar o dimorfismo de tamanho em humanos anteriores e ancestrais semelhantes aos humanos e quais inferências podem ser desenhado sobre a evolução dos sistemas de acasalamento humano e organização social. Nesta edição do PNAS, Reno et al. (2) relatam sua investigação de dimorfismo sexual no Australopithecus afarensis de três milhões de anos, um importante e bem conhecido hominídeo, ancestral do gênero Homo (3). A compreensão do dimorfismo neste táxon tem implicações importantes para o comportamento social e a organização em humanos posteriores e atuais.

O dimorfismo de massa corporal varia dramaticamente a mong espécies de primatas, presentes e passados. Para a maioria dos antropóides, os machos são maiores do que as fêmeas (4–8). Os humanos hoje apresentam dimorfismo sexual relativamente limitado (≈15%), enquanto alguns dos outros hominóides (gorilas e orangotangos) são altamente dimórficos (> 50%) (5, 9). A massa corporal é facilmente determinada em espécies vivas. Para os antigos primatas e ancestrais humanos, representados principalmente por fragmentos de restos fósseis, a massa corporal é muito menos acessível. Recentemente, a cabeça do fêmur (a bola de osso no topo do fêmur que se encaixa na articulação do quadril) foi invocada como uma fonte para estimar a massa corporal nos primeiros hominídeos, Homo, e seu predecessor evolucionário, Australopithecus (10, 11) .

Comparações de massa corporal em hominídeos fósseis revelam que os níveis gerais de dimorfismo provavelmente permaneceram mais ou menos os mesmos durante a maior parte da evolução do Homo, ou a maior parte dos últimos dois milhões de anos até o presente (9 ) Em hominídeos anteriores ao Homo, a saber, as múltiplas espécies de Australopithecus, o consenso entre os paleoantropólogos que surgiu nas últimas duas décadas é que as espécies pré-Homo são caracterizadas por altos níveis de dimorfismo sexual (4, 5, 12-15). Um exame minucioso do registro fóssil, no entanto, sugere que este consenso é construído em um conjunto de dados repleto de limitações, especialmente em relação à reconstrução do dimorfismo de tamanho no Australopithecus.

Primeiro, a amostra usada para estimar o dimorfismo é muito pequeno (menos de seis indivíduos para A. afarensis). Em segundo lugar, as estimativas de dimorfismo são baseadas na suposição de que a identificação do sexo em restos fósseis fragmentários usados para derivar essas estimativas é precisa. Na verdade, as características sexuais secundárias exibidas na pelve óssea, de longe o mais confiável dos indicadores para humanos (16, 17), estão amplamente ausentes. Assim, os investigadores ficam apenas com o tamanho dos elementos do esqueleto (os homens têm ossos grandes e as mulheres têm ossos pequenos), um indicador pobre para a identificação do sexo pélvico. Terceiro, a precisão na determinação do dimorfismo sexual é baseada na identificação taxonômica correta. Isso é especialmente problemático, dado que o nível de dimorfismo sexual mostra uma variação substancial de intertaxa. Quarto, os níveis de dimorfismo podem mudar ao longo de amplas extensões de tempo (potencialmente centenas de milhares de anos) ou mesmo em extensões de tempo relativamente estreitas envolvendo centenas ou dezenas de anos (18). Finalmente, os níveis de dimorfismo sexual em amplas áreas geográficas e variação ecológica podem ser exagerados em comparação com membros contemporâneos de uma espécie que vive no mesmo lugar (9).

Reno et al. (2) aproveitar os avanços feitos na modelagem estatística para contornar essas limitações do registro fóssil dos hominídeos primitivos. Eles aplicam um método novo e robusto de simular o dimorfismo a uma assembléia de A. afarensis representando os restos mortais de indivíduos que provavelmente morreram simultaneamente em um único evento catastrófico cerca de 3,2 milhões de anos atrás no local A.L. 333, Hadar, Etiópia. Usando o esqueleto completo de 40% (“Lucy”) do local AL 288 como um modelo morfométrico (ela tem uma cabeça do fêmur relativamente bem preservada e outros ossos longos; Fig. 1), eles calcularam os diâmetros da cabeça femoral a partir de medições para os elementos pós-cranianos de AL 333 e outro A. afarensis permanece. Em contraste com o consenso, sua análise revelou apenas níveis leves a moderados de dimorfismo sexual, mais como Homo e chimpanzés do que gorilas.

Como interpretar este resultado interessante?Ao usar modelos derivados do estudo de primatas e humanos vivos não humanos, a análise do dimorfismo sexual fornece uma janela para o comportamento dos hominídeos anteriores e uma perspectiva adicional sobre a evolução do comportamento social humano e dos sistemas de acasalamento. As espécies monomórficas de primatas vivos (aqueles taxa exibindo baixos níveis de dimorfismo sexual) tendem a expressar competição macho-macho mínima, enquanto as espécies dimórficas tendem a expressar níveis relativamente altos de competição (19-21). Machos babuínos, por exemplo, são altamente intolerantes uns com os outros e competem agressivamente pelo acesso às parceiras fêmeas; simplesmente, o sucesso nas lutas resulta em maior acesso às mulheres. Para esse e outros primatas dimórficos, a seleção sexual é apenas uma explicação para os altos níveis de dimorfismo, e pode não ser a melhor (22). No entanto, novas análises indicam associações entre dimorfismo e níveis de competição (6, 7): onde o dimorfismo é alto, a competição homem-homem é comum; inversamente, onde o dimorfismo é baixo, a competição entre os machos é menos frequente.

Embora os chimpanzés machos adultos expressem comportamento agressivo uns com os outros, eles se toleram, vivem em grupos de parentesco multimales e são colaborativos. Chimpanzés machos defendem território e se engajam em comportamento cooperativo e de coalizão (23-26).

Talvez, então, a organização social de A. afarensis possa ser mais bem caracterizada como grupos de parentesco multimales cooperativos (geralmente não competitivos). Com base nessas novas reconstruções de dimorfismo esquelético relativamente baixo em A. afarensis, esta parece ser uma conclusão possível. No entanto, A. afarensis tem dimorfismo canino menor do que chimpanzés (5–7, 12–14, 27), o que sugere um tipo diferente de organização social para esses primeiros hominídeos completamente. Os achados de Reno et al. (2) e as interpretações baseadas em uma série de evidências sugerem que A. afarensis tinha um sistema de acasalamento monogâmico e não poligínico com forte competição entre os machos, como estava implícito em reconstruções anteriores de dimorfismo de grande tamanho corporal. No entanto, os dados são interpretados, seus resultados não contradizem o que seria esperado em um sistema de acasalamento monogâmico. Na verdade, a quantidade relativamente baixa de dimorfismo é mais consistente com a ligação de pares (e os comportamentos associados a ela), mais do que com os níveis mais elevados de dimorfismo em gêneros de primatas existentes de um e vários maios (28).

Nunca saberemos qual era a organização social e os sistemas de acasalamento dos primeiros hominídeos; comportamentos passados não preservam. No entanto, a documentação inovadora da variação morfométrica no contexto do estudo informado do comportamento em espécies vivas fornece uma perspectiva essencial sobre o comportamento em espécies extintas. Além de traçar novas direções para análises futuras, essas novas descobertas sugerem que modelos comportamentais anteriores baseados em taxa pré-Homo supostamente altamente dimórficos não são os mais apropriados, e que o consenso anterior sobre dimorfismo de tamanho corporal e suas implicações requer uma discussão mais aprofundada. Em vez de implicar em alguma forma de comportamento único com base em uma combinação de baixo dimorfismo sexual no tamanho dos caninos e alto dimorfismo sexual no tamanho do corpo (5-7, 9), A. afarensis (e outros hominídeos primitivos) pode ter sido mais semelhante ao humano em seu comportamento social básico. Assim, as raízes do comportamento humano podem ir fundo no tempo. O artigo de Reno et al. (2) e a discussão e debate provocados por ele moverão o campo para mais perto de derivar uma compreensão cada vez mais informada do dimorfismo sexual e do comportamento social no passado humano remoto, estabelecendo as bases para a compreensão da evolução da organização social humana.

Os primeiros hominídeos podem ter sido mais parecidos com os humanos em seu comportamento social básico.