A molécula de trifosfato de adenosina (ATP) é o nucleotídeo conhecido em bioquímica como a “moeda molecular” da transferência de energia intracelular; ou seja, o ATP é capaz de armazenar e transportar energia química dentro das células. O ATP também desempenha um papel importante na síntese de ácidos nucléicos.

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Imagem: Estrutura molecular do ATP

A energia é liberada pela hidrólise do terceiro grupo fosfato. Após a liberação desse terceiro grupo fosfato, o ADP (difosfato de adenosina) resultante pode absorver energia e recuperar o grupo, regenerando assim uma molécula de ATP; isso permite que o ATP armazene energia como uma bateria recarregável.

Posições de fosforila

Os grupos de fosforila que começam com aquele no AMP são chamados de fosfatos alfa, beta e gama.

Propriedades físicas e químicas

O ATP consiste em adenosina – composta por um anel de adenina e um açúcar ribose – e três grupos fosfato (trifosfato). Os grupos fosforil, começando com o grupo mais próximo da ribose, são referidos como fosfatos alfa (α), beta (β) e gama (γ). Consequentemente, está intimamente relacionado ao nucleotídeo de adenina, um monômero de RNA. O ATP é altamente solúvel em água e bastante estável em soluções entre pH 6,8 e 7,4, mas é rapidamente hidrolisado em pH extremo. Consequentemente, o ATP é melhor armazenado como um sal anidro.

O ATP é uma molécula instável em água não tamponada, na qual se hidrolisa em ADP e fosfato. Isso ocorre porque a força das ligações entre os grupos fosfato no ATP é menor do que a força das ligações de hidrogênio (ligações de hidratação), entre seus produtos (ADP e fosfato) e a água. Assim, se ATP e ADP estão em equilíbrio químico na água, quase todo o ATP será eventualmente convertido em ADP. Um sistema que está longe do equilíbrio contém energia livre de Gibbs e é capaz de trabalhar. As células vivas mantêm a proporção de ATP para ADP em um ponto de dez ordens de magnitude do equilíbrio, com concentrações de ATP cinco vezes maiores do que a concentração de ADP. Este deslocamento do equilíbrio significa que a hidrólise do ATP na célula libera uma grande quantidade de energia livre.

Duas ligações fosfoanidrido (aquelas que conectam os fosfatos adjacentes) em uma molécula de ATP são responsáveis pelo alto conteúdo de energia de esta molécula. No contexto das reações bioquímicas, essas ligações de anidrido são freqüentemente – e às vezes de forma controversa – chamadas de ligações de alta energia (apesar do fato de ser necessária energia para quebrar as ligações). A energia armazenada no ATP pode ser liberada após a hidrólise das ligações anidrido. O grupo fosfato primário na molécula de ATP que é hidrolisado quando a energia é necessária para conduzir as reações anabólicas é o grupo γ-fosfato. Localizado o mais distante do açúcar ribose, ele tem uma energia de hidrólise maior do que o α- ou β-fosfato. As ligações formadas após a hidrólise – ou a fosforilação de um resíduo pelo ATP – têm menos energia do que as ligações fosfoanidrido do ATP. Durante a hidrólise catalisada por enzima de ATP ou fosforilação por ATP, a energia livre disponível pode ser aproveitada por um sistema vivo para fazer o trabalho.

Qualquer sistema instável de moléculas potencialmente reativas pode servir como uma maneira de armazenar gratuitamente energia, se a célula mantivesse sua concentração longe do ponto de equilíbrio da reação. No entanto, como é o caso com a maioria das biomoléculas poliméricas, a quebra de RNA, DNA e ATP em monômeros mais simples é conduzida por considerações de liberação de energia e aumento de entropia, em ambas as concentrações padrão e também aquelas concentrações encontradas dentro da célula.

A quantidade padrão de energia liberada da hidrólise do ATP pode ser calculada a partir das mudanças na energia em condições não naturais (padrão), corrigindo então para concentrações biológicas. A mudança líquida na energia térmica (entalpia) na temperatura e pressão padrão da decomposição do ATP em ADP hidratado e fosfato inorgânico hidratado é −30,5 kJ / mol, com uma mudança na energia livre de 3,4 kJ / mol. A energia liberada pela clivagem de uma unidade de fosfato (Pi) ou pirofosfato (PPi) do ATP no estado padrão de 1 M são:

ATP + H
2O → ADP + Pi ΔG ° = −30,5 kJ / mol (−7,3 kcal / mol)
ATP + H
2O → AMP + PPi ΔG ° = −45,6 kJ / mol (−10,9 kcal / mol)

Esses valores podem ser usado para calcular a mudança na energia sob condições fisiológicas e a relação ATP / ADP celular. Porém, um valor mais representativo (que leva em consideração o AMP) denominado cobrança de energia está cada vez mais sendo empregado. Os valores dados para a energia livre de Gibbs para esta reação dependem de vários fatores, incluindo a força iônica geral e a presença de íons de metais alcalino-terrosos, como Mg2 +
e Ca2 +
.Em condições celulares típicas, ΔG é de aproximadamente −57 kJ / mol (−14 kcal / mol).

Síntese

O ATP pode ser produzido por vários processos celulares, mais tipicamente na mitocôndria por fosforilação oxidativa sob a influência catalítica da ATP sintase ou no caso de plantas em cloroplastos por fotossíntese.

Os principais combustíveis para a síntese de ATP são a glicose e os ácidos graxos. Inicialmente, a glicose é quebrada em piruvato no citosol. Duas moléculas de ATP são geradas para cada molécula de glicose. Os estágios terminais da síntese de ATP são realizados na mitocôndria e podem gerar até 34 ATP.

ATP no corpo humano

A quantidade total de ATP no corpo humano é de cerca de 0,1 mole. A energia consumida diariamente por um adulto requer a hidrólise de 200 a 300 moles de ATP. Isso significa que cada molécula de ATP deve ser reciclada 2.000 a 3.000 vezes durante o dia. O ATP não pode ser armazenado e, portanto, sua síntese deve seguir de perto seu consumo.

Outros trifosfatos

As células vivas também têm outros trifosfatos de nucleosídeo de “alta energia”, como trifosfato de guanina. Entre eles e o ATP, a energia pode ser facilmente transferida com reações como as catalisadas pela nucleosídeo difosfoquinase: A energia é liberada quando a hidrólise das ligações fosfato-fosfato é realizada. Essa energia pode ser usada por uma variedade de enzimas, proteínas motoras e proteínas de transporte para realizar o trabalho da célula. Além disso, a hidrólise produz fosfato inorgânico livre e difosfato de adenosina, que podem ser subdivididos em outro íon fosfato e monofosfato de adenosina. O ATP também pode ser decomposto em monofosfato de adenosina diretamente, com a formação de pirofosfato. Esta última reação tem a vantagem de ser um processo efetivamente irreversível em solução aquosa.

Reação de ADP com GTP

ADP + GTP > ATP + PIB