Uma camada germinativa é um grupo de células em um embrião que interagem entre si à medida que o embrião se desenvolve e contribui para a formação de todos os órgãos e tecidos. Todos os animais, exceto talvez as esponjas, formam duas ou três camadas germinativas. As camadas germinativas se desenvolvem no início da vida embrionária, por meio do processo de gastrulação. Durante a gastrulação, um agrupamento oco de células chamado blástula se reorganiza em duas camadas germinativas primárias: uma camada interna, chamada endoderme, e uma camada externa, chamada ectoderme. Os organismos diploblásticos possuem apenas as duas camadas germinativas primárias; esses organismos possuem, caracteristicamente, múltiplos eixos de corpo simétricos (simetria radial), como acontece com águas-vivas, anêmonas do mar e o resto do filo Cnidaria. Todos os outros animais são triploblásticos, pois a endoderme e a ectoderme interagem para produzir uma terceira camada germinativa, chamada mesoderme. Juntas, as três camadas germinativas darão origem a todos os órgãos do corpo, da pele e cabelo ao trato digestivo.

A gastrulação difere entre as espécies, mas o processo geral é o mesmo: a bola oca de células que forma a blástula se diferencia em camadas. A primeira fase da gastrulação produz um organismo de duas camadas composto de ectoderme e endoderme. O ectoderma formará os componentes externos do corpo, como pele, cabelo e glândulas mamárias, bem como parte do sistema nervoso. Após a gastrulação, uma seção do ectoderma se dobra para dentro, criando um sulco que se fecha e forma um tubo isolado na seção dorsal mediana do embrião. Esse processo de neurulação forma o tubo neural, que dá origem ao sistema nervoso central. Durante a neurulação, o ectoderma também forma um tipo de tecido denominado crista neural, que ajuda a formar estruturas do rosto e do cérebro. O endoderma produzido durante a gastrulação formará o revestimento do trato digestivo, bem como dos pulmões e da tireoide. Para animais com três camadas germinativas, após a formação da endoderme e da ectoderme, as interações entre as duas camadas germinativas induzem o desenvolvimento da mesoderme. O mesoderma forma o músculo esquelético, o osso, o tecido conjuntivo, o coração e o sistema urogenital. Devido à evolução do mesoderma, os animais triploblásticos desenvolvem órgãos viscerais, como estômagos e intestinos, em vez de reter a cavidade digestiva aberta característica dos animais diploblásticos.

Christian Pander, aluno de doutorado de Ignaz Döllinger na Universidade de Würzburg, em Würzburg, Alemanha, reconheceu pela primeira vez a existência de camadas germinativas em pintinhos (Gallus gallus) em 1817. Nas publicações derivadas de sua dissertação, Pander descreveu como duas camadas de células, que ele chamou de serosas e mucosas, deram origem a uma camada intermediária, que ele chamou de vascular. Pander escreveu sobre a interdependência dessas três camadas, bem como a necessidade de sua interação para formar órgãos.

Em 1825, oito anos após as descrições iniciais de Pander, Martin Rathke, um médico e embriologista da Prússia ( agora Polônia), descobriu camadas de células em um lagostim invertebrado em desenvolvimento, Astacus astacus, que correspondia às que Pander havia descrito em filhotes. Rathke mostrou que as camadas embrionárias que Pander descreveu existiam em animais fora do clado dos vertebrados. Karl Ernst von Baer, a professor de anatomia na Universidade de Königsberg, em Königsberg, Alemanha, aplicou o conceito de camada germinativa de Pander a todos os vertebrados em seu Über Entwicklungsgeschichte der Thiere de 1828. Beobachtung und Reflexion (On the Developmental History of the Animals. Observations and Reflections).

A discussão sobre as camadas germinativas diminuiu nos próximos vinte e um anos, mas elas ressurgiram quando Thomas Henry Huxley, um historiador natural da Inglaterra , publicado “Sobre a anatomia e afinidades da família das medusas”. Nesse texto de 1849, Huxley sugeriu que a água-viva adulta (Medusae) possuía duas camadas de tecido, que ele chamou de membranas de base, que se relacionam entre si da mesma maneira que Pander observara nas camadas serosas e mucosas do embrião de galinha. Huxley percebeu que existia uma correlação entre a arquitetura corporal da água-viva adulta e o embrião de vertebrado. Com base nessa associação, Huxley tentou integrar o estudo dos vertebrados com o dos invertebrados e unir os estudos do desenvolvimento, ou ontogenia, com os estudos das relações orgânicas, ou filogenia. A relação entre a ontogenia e a filogenia, mais tarde chamada de recapitulação, seria adotada e expandida por defensores da evolução, incluindo Charles Darwin, na Inglaterra, e Ernst Haeckel, professor de anatomia comparada na Universidade de Jena, em Jena, Alemanha.

Nos seis anos após a publicação de Huxley sobre Medusae, o embriologista Robert Remak, na Alemanha, refinou a teoria da camada germinativa de duas maneiras em seu tratado Untersuchungen über die Bildung und Entwickelung der Wirbelthiere (Estudos sobre a formação e Desenvolvimento de vertebrados. Em primeiro lugar, enquanto trabalhava como microscopista, Remak percebeu que todas as células da camada germinativa do embrião de galinha derivavam da única célula original do ovo fertilizado. Assim, concluiu Remak, todas as células se originam da divisão de pré- células existentes, uma conclusão que se tornou central para a teoria celular. Em segundo lugar, Remak forneceu evidências histológicas para a existência de três camadas germinativas distintas e rastreou os derivados de cada uma ao longo do desenvolvimento do pintinho. Poucos perceberam as contribuições de Remak para a teoria celular e a pesquisa sobre camadas germinativas .

Em 1867 Aleksandr Kovalevsky, professor de embriologia na Universidade de São Petersburgo, em São Petersburgo, Rússia, publicou uma série de estudos que mostraram a presença de f camadas germinativas entre invertebrados. O trabalho de Kovalevsky estabeleceu a universalidade e a natureza homóloga das camadas germinativas do reino animal.

De acordo com Jane Oppenheimer, bióloga e historiadora da ciência que trabalhou no Bryn Mawr College na Filadélfia, Pensilvânia durante o século XX. século, a pesquisa de Kovalevsky levou alguns dos cientistas mais proeminentes do século XIX a pesquisar sobre as camadas germinativas. O conceito das camadas germinativas como invariantes entre as espécies logo se consolidou e formou a base da teoria das camadas germinativas. A teoria da camada germinativa afirmava que cada uma das camadas germinativas, independentemente da espécie, dava origem a um conjunto fixo de órgãos. Em 1872, Ernst Haeckel combinou observações de camadas germinativas com a teoria da evolução para levantar a hipótese de que um organismo desconhecido de duas camadas, que ele chamou de gastraea, era ancestral de todos os outros animais; isso veio a ser conhecido como Teoria Gastraea. Um ano depois, Edwin Ray Lankester, Professor de Zoologia da University College de Londres, em Londres, Inglaterra, publicou uma teoria semelhante à de Haeckel, juntamente com uma classificação de todos os animais com base em sua composição de camadas germinativas: homoblástico, diploblástico e triploblástico. Os pesquisadores ainda usam a classificação de Lankester.

No final da década de 1870, vários anos após as publicações de Haeckel e Lankester, muitos embriologistas desafiaram a teoria da camada germinativa e a teoria da Gastraea de Haeckel. Wilhelm His, Rudolf Albert von Kölliker e Oscar e Richard Hertwig, todos na Alemanha na época, se opuseram à teoria da camada germinativa. Em uma série de publicações de 1878 a 1881, os irmãos Hertwig forneceram evidências de que as camadas germinativas tinham maior capacidade de diferenciação do que a maioria dos cientistas reconheceu. Em 1881, os Hertwigs formularam sua teoria de Coelom, que se concentrava no papel do mesoderma e também introduziu o termo e o conceito de mesênquima, um tipo de tecido animal derivado de apenas do mesoderma.

Entre os vários argumentos que apóiam ou negam a teoria da camada germinativa, alguns embriologistas na década de 1890 começaram a redirecionar seus esforços para métodos que poderiam ajudá-los a entender melhor como os animais se desenvolvem e empregaram manipulações físicas de embriões em vez de embriologia puramente observacional ou descritiva. Em 1901, Charles Sedgwick Minot, professor da Harvard Medical School em Boston, Massachusetts, previu que o transplante de células de uma camada germinativa para outra resultou nessas células adotando o destino de seu novo ambiente.

Mais do que vinte anos depois, em 1924, Hilde Proescholdt Mangold e seu orientador de doutorado no Instituto Zoológico de Freiburg, Alemanha, Hans Spemann, encontraram evidências para a previsão de Minot e desmontaram a base da teoria da camada germinativa. Mangold colheu o ectoderma presuntivo da dorsal lábio, um tecido que organiza o estágio de gástrula, de uma salamandra embrionária e transplantado esse tecido para uma camada germinativa diferente da gástrula de uma segunda espécie de salamandra. O ectoderma transplantado respondeu ao ambiente local na salamandra hospedeira em desenvolvimento e induziu a formação de uma cabeça extra, estrutura do sistema nervoso ou corpo extra. Esse experimento demonstrou que o destino das células da camada germinativa não é inteiramente predeterminado no momento arte do desenvolvimento.

Nos quinze anos seguintes ao trabalho de Mangold, os embriologistas continuaram a explorar o potencial das três camadas germinativas de se diferenciarem ao longo de diferentes rotas e produziram evidências que enfraqueceram ainda mais a teoria da camada germinativa. Sven Hörstadius, professor da Universidade de Uppsala, em Uppsala, Suécia, usou equinodermos, como ouriços do mar, para estudar como as camadas germinativas se diferenciam. Ele empregou experimentos de transplante, recombinação e mapeamento do destino para investigar a capacidade das camadas germinativas de se transformarem em tecidos atípicos de diferenciação normal.

Ao longo do restante do século XX, os pesquisadores continuaram a acumular evidências que invalidaram a teoria de que as camadas germinativas são tecidos predefinidos ou altamente predestinados. Seguindo os trabalhos de Spemann, Mangold e Hörstadius, os cientistas exploraram ainda mais o potencial da camada germinativa para desenvolvimento variado. No início dos anos 1950, Robert Briggs, da Indiana University em Bloomington, Indiana, e Thomas King, do Institute for Cancer Research na Filadélfia, Pensilvânia, transplantaram núcleos da suposta endoderme da rã leopardo do norte, Rana pipiens, em ovos dos quais eles havia removido os núcleos. Briggs e King acompanharam o desenvolvimento desses núcleos transplantados para explorar o momento da diferenciação celular e, com esses experimentos, estabeleceram as bases para pesquisas futuras em clonagem. No final dos anos 1960, Pieter D. Nieuwkoop, do Laboratório Hubrecht da Academia Real Holandesa de Artes e Ciências, em Utrecht, Holanda, descobriu que a endoderme induz a ectoderme adjacente a formar mesoderme. Na década de 1980, os cientistas mudaram seu foco para identificar os genes que induzem a diferenciação estrutural das camadas germinativas. Pesquisadores no início do século XXI investigaram as redes regulatórias por meio das quais genes individuais interagem para causar a diferenciação da camada germinativa.