Istorie

Primele studii care leagă structura și funcția cortexului cerebral al lobului temporal de percepția auditivă și discursul a fost ținut de Paul Broca (1824-1880) și Carl Wernicke (1848-1904). Descrieri ale afaziei lui Broca (tulburări de vorbire cauzate de o leziune în zonele 44 și 45 ale lui Brodman – cunoscute acum și sub numele de zona Broca) și ale afaziei lui Wernicke (o perturbare a percepției vorbirii cauzată de deteriorarea zonei lui Brodman 22) a permis determinarea localizării procesului de auz și vorbire în cortexul cerebral.

Funcția cortexului auditiv

Clasic, în cortexul auditiv au fost descrise două regiuni funcționale principale:

• Cortexul auditiv primar (AI), compus din neuroni implicați în decodificarea reprezentării spațiale cocleotopice și tonotopice a unui stimul.
• Cortexul auditiv secundar (AII), care nu este au o organizare tonotopică clară, dar are un rol important în localizarea sunetului și analiza sunetelor complexe: în special pentru vocalizările specifice animalelor și limbajul uman. Are, de asemenea, un rol în memoria auditivă.
• Regiunea centurii, care înconjoară AI și AII, care ajută la integrarea auzului cu alte sisteme senzoriale.

Funcția auditivului primar cortex

În AI, neuronii sunt selectivi pentru anumite frecvențe și sunt dispuși în benzi de izofrecvență care sunt organizate tonotopic. Distribuția spațială precisă a benzilor de isofrecvență este legată de organizarea receptorilor auditivi. Activitatea lor depinde de caracteristicile stimulului: frecvența, intensitatea și poziția sursei sonore în spațiu. Funcțional, această regiune este puternic influențată de starea de veghe a subiectului. Un număr de neuroni foarte specifici din AI sunt, de asemenea, implicați în analiza sunetelor complexe.

Noi tehnici pentru studierea cortexului cerebral (imagistică prin rezonanță magnetică funcțională: fMRI; tomografie cu emisie de pozitroni: PET; și magnetoencefalografie: MEG ) sugerează că distribuția de frecvență observată la animale (cu metode experimentale tradiționale) nu corespunde exact cu cea observată la oameni, deși toate au benzi de isofrecvență, așa cum se vede folosind MEG mai jos. RMN la om sugerează că frecvențele joase sunt codificate în regiunile posterolaterale superficiale ale fisurii silviene, în timp ce frecvențele înalte sunt localizate în regiunile mai profunde și anteromediale. Este important de reținut, totuși, că există un grad de variație între indivizi.

Magnetoencefalografie (MEG): localizarea tonurilor pure la un subiect auditiv normal Localizarea tonurilor pure (500 Hz, 1000 Hz, 2000 Hz și 4000 Hz) în frontal (A) și planurile laterale (B). Imaginea P. Gil-Loyzaga, Centrul MEG al Universității Complutense (Madrid).

Integrarea temporală a stimulilor auditivi

Când sunt treji, oamenii, ca și alte animale, sunt capabili să perceapă micile variații temporale ale sunetelor complexe. variațiile sunt esențiale pentru înțelegerea vorbirii umane. O serie de studii care investighează AI au identificat că la primatele trezite, două populații distincte de neuroni sincroni și asincroni (respectiv) codifică secvenți Stimulii ial diferit.

• Neuronii sincroni analizează modificările temporale lente. Aceștia răspund precis la stimularea cu rată scăzută (A1), dar nu pot să-și mențină activitatea dacă numărul stimulilor crește. Modificările rapide ale ratei sunt percepute de acești neuroni ca un ton continuu. Sunt implicați atât în analiza frecvenței, cât și a intensității.
• Neuronii asincroni analizează modificările temporale rapide (cu mulți stimuli). Ele pot determina variații de scurtă durată și pot distinge cu exactitate un stimul de următorul.

Diviziunea funcțională a cortexului auditiv permite decodificarea variațiilor temporale ale unui stimul comparativ cu alte centre a căii auditive. Permite obținerea mai multor informații despre sunete complexe, precum și locația unei surse de sunet și mișcarea acesteia.

Figura: Răspunsuri des neurones synchronises – > Răspunsuri în celule sincrone

Reponses des neurones non-synchronises – > Răspunsuri asynchronous cells

Peu de stimuli – > few stimuli

Beaucoup de stimuli – > mulți stimuli

Temps – > Timp

Neuroni sincroni și asincroni

• Neuroni sincroni răspundeți întotdeauna la fiecare stimul (clic) atunci când trenurile de stimul au intervale mai mari de 20 ms (A1). Pe măsură ce intervalul între antrenamente scade (adică rata de repetare devine mai rapidă), acești neuroni încep să își desicronizeze rata de tragere. Când intervalul interstimulus scade sub 10 ms (B1), acești neuroni trag numai la începutul și la sfârșitul stimulului (răspunsuri de debut și, respectiv, de compensare).
• Neuronii asincroni nu răspund sincron la stimuli ( A2 și B2), dar activitatea lor crește progresiv până la o rată de descărcare foarte mare (B2).

Integrarea spectrală a stimulilor auditivi

Vocalizările animalelor și limbajul uman variază foarte mult între indivizi. Variații voluntare și involuntare există, de asemenea, în cadrul aceluiași subiect. Deși percepția mesajelor auditive necesită analiza frecvențelor care alcătuiesc un sunet complex, analiza spectrală este chiar mai importantă.

Dacă spectrul sonor conține întregul profil al undei sonore al unui sunet complex (învelișul sonor) este menținut, o bună înțelegere a auzului și fonemului poate apărea, chiar și atunci când anumite frecvențe specifice sunt eliminate.

Imagistica MEG neinvazivă poate fi utilizată pentru a determina cu precizie spațială excelentă, locația activității evocate care are loc în câteva milisecunde. MEG este o tehnică adecvată pentru a studia funcția auditivă complexă, cum ar fi vorbirea, precum și efectele funcționale potențiale ale afectării corticale.

MEG la un subiect normal (A) și un subiect dislexic (B) La subiecții cu auz normal (A), activarea corticală lingvistică specifică apare în principal în cortexul auditiv stâng. La subiecții dislexici (B), activarea este mai proeminentă în cortexul drept și este mai difuză. Imaginea P. Gil-Loyzaga, Centrul MEG al Universității Complutense (Madrid)