De la publicarea lui Descendența omului și selecția în relație cu sexul lui Charles Darwin în 1871 (1), a existat o dezbatere viguroasă despre semnificația dimorfismului sexual pentru o serie de atribute fizice în numeroase specii de animale, inclusiv primate și oameni, dispăruți și existenți. Punctele cheie ale discuției sunt cum să interpretăm dimorfismul mărimii la oamenii din trecut și la strămoșii asemănători omului și ce inferențe pot să fie atrași despre evoluția sistemelor umane de împerechere și a organizării sociale. În acest număr al PNAS, Reno și colab. (2) raportează despre investigația lor despre dimorfismul sexual în Australopithecus afarensis, în vârstă de trei milioane de ani, un important și bine cunoscut hominid, ancestral genului Homo (3). Înțelegerea dimorfismului în acest taxon are implicații importante pentru comportamentul și organizarea socială la oamenii de mai târziu și de astăzi.

Dimorfismul masei corporale variază dramatic specii de primate mong, atât prezente cât și trecute. Pentru majoritatea antropoizilor, masculii sunt mai mari decât femelele (4-8). Oamenii prezintă astăzi dimorfism sexual relativ limitat (~ 15%), în timp ce unii dintre ceilalți hominoizi (gorile și orangutanii) sunt extrem de dimorfici (> 50%) (5, 9). Masa corporală este ușor de determinat la speciile vii. Pentru primatele neumane din trecut și strămoșii umani, reprezentați în mare parte de resturi fosile fragmentare, masa corporală este mult mai puțin accesibilă. Recent, capul femural (bila osului din partea superioară a femurului care se potrivește în articulația șoldului) a fost invocat ca sursă pentru estimarea masei corporale la hominizii timpurii, Homo, și predecesorul său evolutiv, Australopithecus (10, 11) .

Comparațiile masei corporale la hominizii fosili relevă faptul că nivelurile generale de dimorfism au rămas probabil mai mult sau mai puțin aceleași pentru cea mai mare parte a evoluției lui Homo sau pentru majoritatea ultimelor două milioane de ani până în prezent (9 ). La hominizii care precedă Homo, și anume speciile multiple de Australopithecus, consensul dintre paleoantropologi care a apărut în ultimele două decenii este că speciile pre-Homo sunt caracterizate de niveluri ridicate de dimorfism sexual (4, 5, 12-15). Cu toate acestea, examinarea atentă a înregistrărilor fosile sugerează că acest consens se bazează pe un set de date plin de limitări, în special în ceea ce privește reconstrucția dimorfismului de dimensiune în Australopithecus.

În primul rând, eșantionul utilizat pentru estimarea dimorfismului este foarte mici (mai puțin de șase indivizi pentru A. afarensis). În al doilea rând, estimările dimorfismului se bazează pe presupunerea că identificarea sexului în resturile fosile fragmentare utilizate pentru a obține aceste estimări este corectă. Într-adevăr, caracteristicile sexuale secundare prezentate în pelvisul osos, de departe cel mai fiabil dintre indicatorii pentru oameni (16, 17), lipsesc în mare măsură. Astfel, anchetatorii au rămas singuri cu dimensiunea elementelor scheletice (masculii au oase mari și femelele au oase mici), un proxy slab pentru identificarea sexului pelvian. În al treilea rând, precizia în determinarea dimorfismului sexual este bazată pe identificarea taxonomică corectă. Acest lucru este deosebit de problematic, având în vedere că nivelul dimorfismului sexual prezintă variații substanțiale ale intertaxelor. În al patrulea rând, nivelurile de dimorfism se pot schimba pe perioade largi de timp (potențial sute de mii de ani) sau chiar pe perioade relativ înguste de timp care implică sute sau zeci de ani (18). În cele din urmă, nivelurile de dimorfism sexual în zone geografice largi și variația ecologică a acestora pot fi exagerate în comparație cu membrii contemporani ai unei specii care trăiesc în același loc (9).

Reno și colab. (2) se bazează pe progresele realizate în modelarea statistică pentru a ocoli aceste limitări ale înregistrărilor fosile hominide timpurii. Ei aplică o metodă nouă și robustă de simulare a dimorfismului la un ansamblu de A. afarensis reprezentând rămășițele indivizilor care probabil au murit simultan într-un singur eveniment catastrofal în urmă cu aproximativ 3,2 milioane de ani, la locul A.L. 333, Hadar, Etiopia. Folosind scheletul complet de 40% („Lucy”) de la situl AL 288 ca șablon morfometric (are un cap femural relativ bine conservat și alte oase lungi; Fig. 1), au calculat diametrele capului femural din măsurători pentru elementele postcraniene din AL 333 și alte A. afarensis rămân. Spre deosebire de consens, analiza lor a relevat doar niveluri ușoare până la moderate de dimorfism sexual, mai mult ca homo și cimpanzei decât gorile.

Cum se interpretează acest rezultat interesant?Prin utilizarea modelelor derivate din studiul primatelor neumane și al oamenilor vii, analiza dimorfismului sexual oferă o fereastră către comportamentul hominidelor anterioare și a adăugat o perspectivă asupra evoluției comportamentului social uman și a sistemelor de împerechere. Speciile monomorfe de primate vii (acei taxoni care prezintă niveluri scăzute de dimorfism sexual) tind să exprime o concurență minimă masculin-masculin, în timp ce speciile dimorfe tind să exprime niveluri relativ ridicate de concurență (19-21). Bărbații babuini, de exemplu, sunt extrem de intoleranți unul față de celălalt și concurează agresiv pentru accesul la femeile pereche; pur și simplu, succesul în lupte are ca rezultat un acces mai mare la femei. Pentru aceasta și pentru alte primate dimorfe, selecția sexuală este doar o explicație pentru nivelurile ridicate de dimorfism și poate să nu fie cea mai bună (22). Cu toate acestea, noile analize indică asocieri între dimorfism și niveluri de concurență (6, 7): acolo unde dimorfismul este ridicat, competiția masculină-masculină este banală; invers, în cazul în care dimorfismul este scăzut, concurența dintre bărbați este mai puțin frecventă.

Deși bărbații adulți ai cimpanzeului își exprimă un comportament agresiv unul față de celălalt, se tolerează reciproc, trăiesc în grupuri de rude multimare și colaborează. Bărbații cimpanzei apără teritoriul și se angajează într-un comportament cooperativ, coaliționar (23-26).

Poate că, atunci, organizarea socială a lui A. afarensis ar putea fi cel mai bine caracterizată ca grupuri de rude multimare, care cooperează (în general necompetitive). Pe baza acestor noi reconstrucții ale dimorfismului scheletic relativ scăzut la A. afarensis, aceasta pare să fie o posibilă concluzie. Cu toate acestea, A. afarensis are dimorfism canin mai scăzut decât cimpanzeii (5-7, 12-14, 27), ceea ce sugerează un alt tip de organizare socială pentru acești hominizi timpurii. Rezultatele lui Reno și colab. (2) și interpretările bazate pe o serie de dovezi sugerează că A. afarensis avea un sistem de împerechere monogam și nu poligin cu o puternică concurență inter-masculină, așa cum s-a sugerat din reconstrucțiile anterioare cu dimorfism de dimensiuni mari ale corpului. Cu toate acestea, datele sunt interpretate, descoperirile lor nu contrazic ceea ce ar fi de așteptat într-un sistem de împerechere monogam. Într-adevăr, cantitatea relativ redusă de dimorfism este mai consistentă cu legarea perechilor (și comportamentele asociate cu acesta), mai mult decât cu nivelurile mai ridicate de dimorfism în genurile de primate existente singulare și multimale (28).

Nu vom ști niciodată care au fost organizarea socială și sistemele de împerechere pentru hominizii timpurii; comportamentele din trecut nu păstrează. Cu toate acestea, documentația inovatoare a variației morfometrice în contextul studiului informat al comportamentului la speciile vii oferă o perspectivă esențială asupra comportamentului la speciile dispărute. În plus față de trasarea noilor direcții pentru analize viitoare, aceste noi descoperiri sugerează că modelele comportamentale anterioare bazate pe taxoni pre-homo presupuși extrem de dimorfici nu sunt cele mai potrivite și că consensul anterior despre dimorfismul mărimii corpului și implicațiile sale necesită discuții suplimentare. În loc să presupună o anumită formă de comportament unic bazat pe o combinație de dimorfism sexual scăzut la dimensiunea caninului și dimorfism sexual ridicat la dimensiunea corpului (5-7, 9), A. afarensis (și alți hominizi timpurii) ar fi putut fi mai asemănători cu oamenii în comportamentul lor social de bază. Astfel, rădăcinile comportamentului uman pot merge adânc în timp. Articolul lui Reno și colab. (2) și discuția și dezbaterile provocate de acesta vor muta câmpul mai aproape de a obține o înțelegere din ce în ce mai informată a dimorfismului sexual și a comportamentului social din trecutul uman îndepărtat, punând bazele pentru înțelegerea evoluției organizării sociale umane.

Este posibil ca primii hominizi să fi fost mai asemănători cu oamenii în comportamentul lor social de bază.