Un strat de germeni este un grup de celule dintr-un embrion care interacționează între ele pe măsură ce embrionul se dezvoltă și contribuie la formarea tuturor organelor și țesuturilor. Toate animalele, cu excepția poate a bureților, formează două sau trei straturi germinale. Straturile germinale se dezvoltă la începutul vieții embrionare, prin procesul de gastrulare. În timpul gastrulației, un grup gol de celule numite blastula se reorganizează în două straturi germinale primare: un strat interior, numit endoderm și un strat exterior, numit ectoderm. Organismele diplomate au doar cele două straturi germinale primare; aceste organisme au în mod caracteristic mai multe axe ale corpului simetrice (simetrie radială), așa cum este adevărat pentru meduze, anemoni de mare și restul filumului Cnidaria. Toate celelalte animale sunt triploblastice, deoarece endodermul și ectodermul interacționează pentru a produce un al treilea strat de germeni, numit mezoderm. Împreună, cele trei straturi germinale vor da naștere fiecărui organ din corp, de la piele și păr până la tractul digestiv.

Gastrularea diferă între specii, dar procesul general este același: bila goală a celulelor care formează blastula se diferențiază în straturi. Prima fază a gastrulației produce un organism cu două straturi format din ectoderm și endoderm. Ectodermul va forma componentele exterioare ale corpului, cum ar fi pielea, părul și glandele mamare, precum și o parte a sistemului nervos. După gastrulare, o secțiune a ectodermului se pliază spre interior, creând o canelură care se închide și formează un tub izolat în josul secțiunii medii dorsale a embrionului. Acest proces de neurulare formează tubul neural, care dă naștere sistemului nervos central. În timpul neurulației, ectodermul formează, de asemenea, un tip de țesut numit creasta neuronală, care ajută la formarea structurilor feței și creierului. Endodermul produs în timpul gastrulării va forma căptușeala tractului digestiv, precum și cea a plămânilor și a tiroidei. Pentru animalele cu trei straturi germinale, după formarea endodermului și ectodermului, interacțiunile dintre cele două straturi germinale induc dezvoltarea mezodermului. Mezodermul formează mușchiul osos, osul, țesutul conjunctiv, inima și sistemul urogenital. Datorită evoluției mezodermului, animalele triploblastice dezvoltă organe viscerale, cum ar fi stomacurile și intestinele, mai degrabă decât să păstreze cavitatea digestivă deschisă caracteristică animalelor diploblastice.

Christian Pander, doctorand al Ignaz Döllinger la Universitate din Würzburg, în Würzburg, Germania, a recunoscut pentru prima dată existența straturilor germinale la pui (Gallus gallus) în 1817. În publicațiile derivate din disertație, Pander a descris modul în care două straturi de celule, pe care le-a numit seroase și mucoase, au dat naștere la un strat intermediar, pe care l-a numit vascular. Pander a scris despre interdependența acestor trei straturi, precum și despre necesitatea interacțiunii lor pentru a forma organe.

În 1825, la opt ani după descrierile inițiale ale lui Pander, Martin Rathke, medic și embriolog din Prusia ( acum Polonia), a descoperit straturi de celule într-un raci de nevertebrate în curs de dezvoltare, Astacus astacus, care corespundea celor pe care Pander le descrisese la pui. Rathke a arătat că straturile embrionare descrise de Pander existau la animale în afara cladei vertebratelor. Karl Ernst von Baer, un profesor de anatomie la Universitatea din Königsberg, din Königsberg, Germania, a aplicat conceptul de strat germinal al lui Pander la toate vertebratele în Über Entwicklungsgeschichte der Thiere din 1828. Beobachtung und Reflexion (Despre istoria dezvoltării animalelor. Observații și reflecții).

Discuția asupra straturilor germinale a scăzut în următorii douăzeci și unu de ani, dar au reapărut când Thomas Henry Huxley, istoric natural din Anglia , a publicat „Despre anatomia și afinitățile familiei Medusae”. În acel text din 1849, Huxley a sugerat că meduzele adulte (Medusae) posedă două straturi de țesut, pe care le-a numit membrane de fundație, care se raportează între ele în același mod pe care Pander îl observase asupra straturilor seroase și mucoase din embrionul puilor. Huxley a realizat că există o corelație între arhitectura corpului meduzei adulte și embrionul vertebratelor. Pe baza acestei asocieri, Huxley a încercat să integreze studiul vertebratelor cu cel al nevertebratelor și să unească studiile de dezvoltare, sau ontogenie, cu studii de relații organismale sau filogenie. Relația dintre ontogenie și filogenie, numită ulterior recapitulare, va fi adoptată și extinsă de susținătorii evoluției, inclusiv Charles Darwin, în Anglia, și Ernst Haeckel, profesor de anatomie comparativă la Universitatea din Jena, în Jena, Germania.

În cei șase ani de la publicarea lui Huxley despre Medusae, embriologul Robert Remak, din Germania, a rafinat teoria stratului de germeni în două moduri în tratatul său Untersuchungen über die Bildung und Entwickelung der Wirbelthiere (Studii privind formarea și Dezvoltarea vertebratelor). În primul rând, în timp ce lucra ca microscopist, Remak a observat că toate celulele stratului germinativ ale embrionului puilor derivate din celula unică originală a ovulului fertilizat. Astfel, a concluzionat Remak, toate celulele provin din divizarea pre- celule existente, o concluzie care a devenit esențială pentru teoria celulelor. În al doilea rând, Remak a furnizat dovezi histologice pentru existența a trei straturi germinale distincte și a trasat derivatele fiecăruia de-a lungul dezvoltării puilor. Puțini au remarcat contribuțiile lui Remak la teoria celulelor și cercetarea straturilor germinale. .

În 1867, Aleksandr Kovalevsky, profesor de embriologie la Universitatea din St. Petersburg, din St. Petersburg, Rusia, a publicat o serie de studii care au arătat prezența f straturi germinale printre nevertebrate. Lucrările lui Kovalevsky au stabilit universalitatea și natura omologă a straturilor germinale din regnul animal.

Potrivit Jane Oppenheimer, biolog și istoric al științei, care a lucrat la Colegiul Bryn Mawr din Philadelphia, Pennsylvania în anii XX secolul, cercetările lui Kovalevsky i-au determinat pe unii dintre cei mai proeminenți oameni de știință din secolul al XIX-lea să cerceteze straturile germinale. Conceptul straturilor germinale ca invariante între specii s-a înrădăcinat în curând și a constituit baza teoriei straturilor germinale. Teoria straturilor germinale susținea că fiecare dintre straturile germinale, indiferent de specie, a dat naștere unui set fix de organe. În 1872, Ernst Haeckel a combinat observațiile straturilor germinale cu teoria evoluției pentru a ipoteza că un organism necunoscut cu două straturi, pe care el îl numea gastraea, era ancestral pentru toate celelalte animale; aceasta a ajuns să fie cunoscută sub numele de Teoria Gastraea. Un an mai târziu, Edwin Ray Lankester, profesor de zoologie la University College, Londra, în Londra, Anglia, a publicat o teorie similară cu cea a lui Haeckel împreună cu o clasificare a tuturor animalelor pe baza compoziției straturilor germinale: homoblastic, diploblastic și triploblastic. Cercetătorii folosesc încă clasificarea lui Lankester.

La sfârșitul anilor 1870, câțiva ani după publicațiile lui Haeckel și Lankester, mulți embriologi au contestat teoria stratului de germeni și teoria Gastraea a lui Haeckel. Wilhelm His, Rudolf Albert von Kölliker și Oscar și Richard Hertwig, toți în Germania la acea vreme, s-au opus teoriei straturilor germinale. Într-o serie de publicații din 1878 până în 1881, frații Hertwig au furnizat dovezi că straturile germinale au capacități mai mari de diferențiere decât majoritatea oamenilor de știință au recunoscut.În 1881, Hertwigs și-au formulat teoria Coelom, care s-a axat pe rolul mezodermului și a introdus, de asemenea, termenul și conceptul de mezenchim, un tip de țesut animal derivat mo în contextul argumentelor variate care susțin sau neagă teoria stratului de germeni, unii embriologi din anii 1890 au început să-și reorienteze eforturile asupra metodelor care i-ar putea ajuta să înțeleagă în continuare dezvoltarea animalelor și au folosit manipulări fizice ale embrioni mai degrabă decât embriologie pur observațională sau descriptivă. În 1901, Charles Sedgwick Minot, profesor la Harvard Medical School din Boston, Massachusetts, a prezis că transplantul de celule dintr-un strat de germeni pe altul a dus la acele celule care au adoptat soarta noului lor mediu.

douăzeci de ani mai târziu, în 1924, Hilde Proescholdt Mangold și consilierul ei de doctorat de la Institutul Zoologic din Freiburg, Germania, Hans Spemann, au găsit dovezi pentru predicția lui Minot și au demontat fundamentul teoriei stratului de germeni. buza, un țesut care organizează stadiul gastrulei unui triton embrionar și a transplantat acest țesut pe un strat diferit de germeni al gastrulei unei a doua specii de tritoni. formarea unui cap suplimentar, a unei structuri a sistemului nervos sau a unui corp suplimentar. Acel experiment a demonstrat că soarta celulelor stratului germinativ nu este în întregime predeterminată la st. arta dezvoltării.

În cei cincisprezece ani care au urmat lucrării lui Mangold, embriologii au continuat să exploreze potențialul diferențierii celor trei straturi germinale de-a lungul diferitelor căi și au produs dovezi care au slăbit și mai mult teoria straturilor germinale. Sven Hörstadius, profesor la Universitatea Uppsala, din Uppsala, Suedia, a folosit echinodermele, cum ar fi arici de mare, pentru a studia modul în care se diferențiază straturile germinale. El a folosit experimente de transplant, recombinare și cartografiere a destinului pentru a investiga capacitatea straturilor germinale de a se transforma în țesuturi atipice de diferențiere normală.

De-a lungul restului secolului al XX-lea, cercetătorii au continuat să acumuleze dovezi care au invalidat teoria conform căreia straturile germinale sunt țesuturi predefinite sau foarte destinate. În urma lucrărilor lui Spemann, Mangold și Hörstadius, oamenii de știință au explorat în continuare potențialul stratului de germeni pentru o dezvoltare variată. La începutul anilor 1950, Robert Briggs, de la Universitatea Indiana din Bloomington, Indiana, și Thomas King, de la Institutul de Cercetare a Cancerului din Philadelphia, Pennsylvania, au transplantat nuclee din prezumtivul endoderm al broaștei leopardului nordic, Rana pipiens, în ouă din care au îndepărtase nucleele. Briggs și King au urmărit dezvoltarea acestor nuclee transplantate pentru a explora momentul diferențierii celulare și, cu aceste experimente, au pus bazele viitoarei cercetări în clonare. La sfârșitul anilor 1960, Pieter D. Nieuwkoop, la Laboratorul Hubrecht din Academia Regală Olandeză de Arte și Științe, din Utrecht, Olanda, a descoperit că endodermul induce ectodermul adiacent să formeze mezoderm. În anii 1980 oamenii de știință și-au îndreptat atenția spre identificarea genelor care induc diferențierea structurală a straturilor germinale. Cercetătorii de la începutul secolului al XXI-lea au investigat rețelele de reglementare prin care genele individuale interacționează pentru a provoca diferențierea stratului germinal.