Historia

De första studierna som kopplar strukturen och funktionen hos hjärnbarken i den temporala loben med hörseluppfattning och tal genomfördes av Paul Broca (1824-1880) och Carl Wernicke (1848-1904). Beskrivningar av Brocas afasi (talstörning orsakad av en lesion i Brodmans områden 44 och 45 – även känd som Brocas område) och Wernickes afasi (en störning i taluppfattningen orsakad av skada på Brodmans område 22) möjliggjorde bestämning av platsen för hörsel- och talbehandling inom hjärnbarken.

Funktionen hos hörselbarken

Klassiskt har två huvudfunktionella regioner beskrivits i hörselbarken:

• Primär hörselbark (AI), sammansatt av neuroner som är involverade i avkodning av cochleotopisk och tonotopisk rumslig representation av en stimulus.
• Sekundär hörselbark (AII), som inte ”t har en tydlig tonotopisk organisation men har en viktig roll i sund lokalisering och analys av komplexa ljud: i synnerhet för specifika djurvokaliseringar och mänskligt språk. Det har också en roll i hörselminnet.
• Bälteområdet, som omger AI och AII, vilket hjälper till att integrera hörseln med andra sensoriska system.

Funktionen hos den primära hörseln cortex

I AI är neuroner selektiva för vissa frekvenser och är ordnade i isofrekvensband som är tonoptiskt organiserade. Den exakta rumsliga fördelningen av isofrekvensbanden är relaterad till organiseringen av hörselreceptorerna. Deras aktivitet beror på stimulansegenskaperna: ljudkällans frekvens, intensitet och position i rymden. Funktionellt påverkas denna region starkt av motivets vakna tillstånd. Ett antal mycket specifika neuroner inom AI är också involverade i analysen av komplexa ljud.

Nya tekniker för att studera hjärnbarken (funktionell magnetisk resonansavbildning: fMRI; positronemissionstomografi: PET; och magnetoencefalografi: MEG ) föreslår att frekvensfördelningen hos djur (med traditionella experimentella metoder) inte motsvarar exakt den som ses hos människor, även om de alla har isofrekvensband, vilket kan ses med MEG nedan. fMRI hos människor föreslår att låga frekvenser kodas i de ytliga posterolaterala regionerna i sylvissprickan, medan höga frekvenser ligger i de djupare och anteromediala regionerna. Det är dock viktigt att notera att det finns en viss variation mellan individer.

Magnetoencefalografi (MEG): lokalisering av rena toner i ett normalt hörselobjekt Lokalisering av rena toner (500 Hz, 1000 Hz, 2000 Hz och 4000 Hz) i frontal (A) och laterala (B) plan. Bild P. Gil-Loyzaga, Center MEG de l ”Université Complutense (Madrid).

Temporal integration av hörselstimuli

När de är vaken kan människor, som andra djur, uppfatta de små temporala variationerna av komplexa ljud. variationer är väsentliga för förståelsen av mänskligt tal. Ett antal studier som undersöker AI har identifierat att i vaka primater kodar två distinkta populationer av synkrona och asynkrona neuroner (respektive) sekventiella ial stimuli annorlunda.

• Synkrona nervceller analyserar långsamma tidsförändringar. De svarar exakt på lågfrekvent stimulering (A1) men kan inte behålla sin aktivitet om antalet stimuli ökar. De snabba hastighetsförändringarna uppfattas av dessa nervceller som en kontinuerlig ton. De är inblandade i både frekvens- och intensitetsanalys.
• Asynkrona nervceller analyserar snabba temporala förändringar (av många stimuli). De kan bestämma kortvariga variationer och kan exakt skilja en stimulans från nästa.

Den funktionella uppdelningen av hörselbarken gör att temporala variationer av en stimulus kan avkodas extremt exakt jämfört med andra centra av hörselvägen. Det gör att mer information kan erhållas om komplexa ljud, liksom platsen för en ljudkälla och dess rörelse.

Figur: Svar des neurones synchronises – > Svar i synkrona celler

Reponses des neurones non-synchronises – > Respons in asynkrona celler

Peu de stimuli – > få stimuli

Beaucoup de stimuli – > många stimuli

Temps – > Tid

Synkrona och asynkrona neuroner

• Synkrona neuroner alltid svara på varje stimulans (klicka) när stimulustågen har intervall större än 20 ms (A1). När intertrainintervallet minskar (d.v.s. repetitionsfrekvensen blir snabbare) börjar dessa nervceller att desynkronisera sin avfyrningshastighet. När interstimulusintervallet sjunker under 10 ms (B1) avfyras dessa neuroner bara i början och slutet av stimulansen (start- respektive offsetrespons).
• Asynkrona neuroner svarar inte synkront på stimuli ( A2 och B2), men deras aktivitet ökar gradvis till en mycket hög urladdningshastighet (B2).

Spektral integration av hörselstimuli

Djurvokaliseringar och mänskligt språk varierar kraftigt mellan individer. Frivilliga och ofrivilliga variationer finns också inom samma ämne. Även om uppfattningen av hörselmeddelanden kräver analys av de frekvenser som utgör ett komplext ljud, är spektralanalys ännu viktigare.

Om ljudspektrumet innehåller hela ljudvågprofilen för ett komplext ljud (ljudhöljet) upprätthålls, kan god hörsel och förståelse av fonem uppstå, även när vissa specifika frekvenser tas bort.

Icke-invasiv MEG-avbildning kan användas för att exakt bestämma med utmärkt rumslig precision, platsen för framkallad aktivitet som uppträder i några millisekunder. MEG är en lämplig teknik för att studera komplexa hörselfunktioner, såsom tal, liksom de potentiella funktionella effekterna av kortikal skada.

MEG i ett normalt ämne (A) och ett dyslexiskt ämne (B) Hos personer med normal hörsel (A), specifik språklig kortikal aktivering sker främst i den vänstra hörselbarken. Hos dyslexiska ämnen (B) är aktivering mer framträdande i höger cortex och är mer diffus. Bild P. Gil-Loyzaga, Center MEG de l ”Université Complutense (Madrid)