Ett groddskikt är en grupp celler i ett embryo som interagerar med varandra när embryot utvecklas och bidrar till bildandet av alla organ och vävnader. Alla djur, förutom kanske svampar, bildar två eller tre groddskikt. Kimskikten utvecklas tidigt i det embryonala livet genom gastrulationsprocessen. Under gastrulering omorganiseras ett ihåligt kluster av celler som kallas blastula i två primära groddskikt: ett inre skikt, kallat endoderm och ett yttre skikt, kallat ektoderm. Diploblastiska organismer har bara de två primära groddskikten; dessa organismer har karakteristiskt flera symmetriska kroppsaxlar (radiell symmetri), vilket är fallet med maneter, havsanemoner och resten av phylum Cnidaria. Alla andra djur är triploblastiska, eftersom endoderm och ektoderm interagerar för att producera ett tredje groddskikt, kallat mesoderm. Tillsammans kommer de tre groddskikten att ge upphov till alla organ i kroppen, från hud och hår till matsmältningskanalen.

Gastrulation skiljer sig åt mellan olika arter, men den allmänna processen är densamma: den ihåliga cellkulan som bildar blastula differentierar i lager. Den första fasen av gastrulering producerar en två-skiktad organism bestående av ektoderm och endoderm. Ektoderm kommer att bilda kroppens yttre komponenter, såsom hud, hår och bröstkörtlar, liksom en del av nervsystemet. Efter gastrulering viks en sektion av ektoderm inåt, vilket skapar ett spår som stängs och bildar ett isolerat rör längs embryos ryggmidsektion. Denna neurulationsprocess bildar det neurala röret, vilket ger upphov till centrala nervsystemet. Under neurulering bildar ektoderm också en typ av vävnad som kallas neuralvapen, vilket hjälper till att bilda strukturer i ansiktet och hjärnan. Endoderm som produceras under gastrulering kommer att bilda slemhinnan i mag-tarmkanalen, såväl som lungorna och sköldkörteln. För djur med tre groddskikt, efter att endoderm och ektoderm har bildats, inducerar interaktioner mellan de två groddskikten utvecklingen av mesoderm. Mesoderm bildar skelettmuskulatur, ben, bindväv, hjärtat och urogenitala systemet. På grund av mesodermens utveckling utvecklar triploblastiska djur viscerala organ som magar och tarmar, snarare än att behålla den öppna matsmältningshålan som är karakteristisk för diploblastiska djur.

Christian Pander, doktorand vid Ignaz Döllinger vid universitetet i Würzburg, i Würzburg, Tyskland, erkände första gången förekomsten av bakterieskikt hos kycklingar (Gallus gallus) 1817. I publikationerna som härrör från hans avhandling beskrev Pander hur två lager av celler, som han kallade serös och slemhinnor, gav upphov till ett mellanlager, som han kallade vaskulär. Pander skrev om det ömsesidiga beroendet mellan dessa tre lager och nödvändigheten av deras interaktion för att bilda organ.

År 1825, åtta år efter Panders första beskrivningar, Martin Rathke, en läkare och embryolog från Preussen ( nu Polen), upptäckte lager av celler i en ryggradslös kräfta som utvecklades, Astacus astacus, som motsvarade dem som Pander hade beskrivit i kycklingar. Rathke visade att de embryonala lager som Pander beskrev fanns hos djur utanför ryggradsdjurskladen. Karl Ernst von Baer, en professor i anatomi vid universitetet i Königsberg i Königsberg, Tyskland, använde Panders groddlagerkoncept på alla ryggradsdjur i hans Über Entwicklungsgeschichte der Thiere 1828. Beobachtung und Reflexion (On the Developmental History of the Animals. Observation and Reflections).

Diskussionen om groddskikten minskade under de närmaste tjugo åren, men de återuppstod när Thomas Henry Huxley, en naturhistoriker i England , publicerad ”On the Anatomy and Affinities of the Family of the Medusae.” I den här texten från 1849 föreslog Huxley att vuxna maneter (Medusae) hade två vävnadsskikt, som han kallade grundmembran, som relaterar till varandra på samma sätt som Pander hade observerat av de serösa och slemhinniga lagren i kycklingembryot. Huxley insåg att det fanns ett samband mellan den vuxna manetens kroppsarkitektur och ryggradsembryot. Baserat på den associeringen försökte Huxley integrera studien av ryggradsdjur med den hos ryggradslösa djur och att förena studier av utveckling eller ontogeni med studier av organismella förhållanden eller fylogeni. Förhållandet mellan ontogeni och fylogeni, senare kallat rekapitulation, skulle antas och utvidgas av förespråkare av evolutionen, inklusive Charles Darwin, i England, och Ernst Haeckel, professor i jämförande anatomi vid University of Jena, i Jena, Tyskland.

Under de sex åren som följer efter Huxleys publikation om Medusae förfinade embryolog Robert Remak, i Tyskland, på två sätt teorilager i sin avhandling Untersuchungen über die Bildung und Entwickelung der Wirbelthiere (Studies on the Formation and Utveckling av ryggradsdjur). Först började Remak, medan han arbetade som mikroskop, märka att alla kimskiktscellerna i kycklingembryot härrörde från den ursprungliga enstaka cellen i det befruktade ägget. Således avslutade Remak att alla celler härrör från uppdelning av pre befintliga celler, en slutsats som blev central för cellteorin. För det andra gav Remak histologiska bevis för förekomsten av tre distinkta groddlager och spårade derivaten av var och en under hela kycklingutvecklingen. Få märkte Remaks bidrag till cellteori och forskning om groddlager .

1867 publicerade Aleksandr Kovalevsky, professor i embryologi vid universitetet i St. Petersburg, i St Petersburg, Ryssland, en serie studier som visade närvaron av f grovlager bland ryggradslösa djur. Kovalevskys arbete etablerade den allmänna och homologa naturen hos groddskikten i djurriket.

Enligt Jane Oppenheimer, en biolog och vetenskapshistoriker som arbetade vid Bryn Mawr College i Philadelphia, Pennsylvania under det tjugonde århundradet fick Kovalevskys forskning några av de mest framstående forskarna på 1800-talet att undersöka groddlagren. Begreppet groddskikt som invariant över arter blev snart förankrat och låg till grund för teorin för groddlager. Germskiktsteori hävdade att vart och ett av bakteriens lager, oavsett art, gav upphov till en fast uppsättning organ. År 1872 kombinerade Ernst Haeckel observationer av groddskikt med evolutionsteori för att antaga att en okänd tvåskiktsorganism, som han kallade gastraea, var förfäder till alla andra djur; detta blev känt som Gastraea-teorin. Ett år senare publicerade Edwin Ray Lankester, professor i zoologi vid University College, London, i London, England, en teori som liknar Haeckel tillsammans med en klassificering av alla djur baserat på deras sammansättning av groddskikt: homoblastisk, diploblastisk och triploblastisk. Forskare använder fortfarande Lankesters klassificering.

I slutet av 1870-talet, flera år efter Haeckels och Lankesters publikationer, utmanade många embryologer groddlagsteori och Haeckels Gastraea-teori. Wilhelm His, Rudolf Albert von Kölliker, och Oscar och Richard Hertwig, alla i Tyskland vid den tiden, motsatte sig groddlagsteorin. I en serie publikationer från 1878 till 1881 gav bröderna Hertwig bevis för att groddlagren hade större förmåga att differentiera än de flesta vetenskapsmän kände igen. 1881 formulerade Hertwigs sin Coelom-teori, som fokuserade på mesoderms roll och introducerade också termen och konceptet mesenkym, en typ av animalisk vävnad som härrör från från mesoderm.

Mitt i de olika argument som stöder eller förnekar teorin om bakterielager, började vissa embryologer på 1890-talet att fokusera sina ansträngningar på metoder som kunde hjälpa dem att förstå hur djur utvecklas, och de använde fysiska manipulationer av embryon snarare än rent observations- eller beskrivande embryologi. År 1901 förutspådde Charles Sedgwick Minot, professor vid Harvard Medical School i Boston, Massachusetts, att transplantationen av celler från ett bakterieskikt till ett annat resulterade i att cellerna antog ödet för deras nya miljö.

Mer än tjugo år senare, 1924, hittade Hilde Proescholdt Mangold och hennes doktorandråd vid Zoological Institute i Freiburg, Tyskland, Hans Spemann, bevis för Minots förutsägelse och demonterade grunden för groddlagsteorin. Mangold skördade presumptiv ektoderm från rygg läpp, en vävnad som organiserar gastrula-stadiet, av en embryonal nymf och transplanterade denna vävnad till ett annat groddskikt av gastrula från en andra nymtsart. bildande av ett extra huvud, nervsystemstruktur eller extra kropp. Det experimentet visade att öden på bakteriecellceller inte är helt förutbestämd vid st utvecklingskonst.

Under de femton åren efter Mangolds arbete fortsatte embryologer att utforska potentialen för de tre groddskikten att differentiera längs olika vägar och de gav bevis som ytterligare försvagade groddskiktsteorin. Sven Hörstadius, professor vid Uppsala universitet, i Uppsala, Sverige, använde tagghudar, såsom sjöborre, för att studera hur bakterielager skiljer sig åt. Han använde transplantation, rekombination och öde kartläggning experiment för att undersöka förmågan hos groddskikten att förvandlas till vävnader som är typiska för normal differentiering.

Under resten av 1900-talet fortsatte forskarna att samla in bevis som ogiltigförklarade teorin om att groddskikt är fördefinierade eller mycket ödesdigra vävnader. Efter arbeten från Spemann, Mangold och Hörstadius undersökte forskare ytterligare bakterielagerpotential för varierad utveckling. I början av 1950-talet transplanterade Robert Briggs, vid Indiana University i Bloomington, Indiana, och Thomas King, vid Institute for Cancer Research i Philadelphia, Pennsylvania, kärnor från den förmodade endoderm av den norra leopardgrodan, Rana pipiens, till ägg från vilka de hade tagit bort kärnorna. Briggs och King spårade utvecklingen av dessa transplanterade kärnor för att utforska tidpunkten för celldifferentiering, och med dessa experiment lade de grunden för framtida forskning inom kloning. I slutet av 1960-talet upptäckte Pieter D. Nieuwkoop vid Hubrechtlaboratoriet i Royal Netherlands Academy of Arts and Science i Utrecht, Holland, att endoderm inducerar intilliggande ektoderm att bilda mesoderm. På 1980-talet flyttade forskarna sitt fokus mot att identifiera gener som inducerar strukturell differentiering av groddskikten. Forskare under det tidiga tjugoförsta århundradet undersökte de reglerande nätverk genom vilka enskilda gener interagerar för att orsaka könsskiktsdifferentiering.