Sedan publiceringen av Charles Darwins The Descent of Man and Selection in Relation to Sex 1871 (1) har det skett en kraftfull debatt om betydelsen av sexuell dimorfism för en rad fysiska attribut i många djurarter, inklusive primater och människor, utdöda och existerande. Viktiga diskussionspunkter är hur man tolkar dimorfism i tidigare människor och mänskliga förfäder och vilka slutsatser som kan dras om utvecklingen av mänskliga parningssystem och social organisation. I detta nummer av PNAS rapporterar Reno et al. (2) om deras undersökning av sexuell dimorfism hos den tre miljoner år gamla Australopithecus afarensis, en viktig och välkänd hominid, förfäder till släktet Homo (3). Insikt i dimorfism i denna taxon har viktiga konsekvenser för socialt beteende och organisation hos senare och nuvarande människor.

Kroppsmassadimorfism varierar dramatiskt mong primatarter, både nuvarande och tidigare. För de flesta antropoider är män större än kvinnor (4–8). Människor uppvisar idag relativt begränsad sexuell dimorfism (~ 15%), medan vissa av de andra hominoiderna (gorillor och orangutanger) är mycket dimorfa (> 50%) (5, 9). Kroppsmassa bestäms lätt hos levande arter. För tidigare icke-mänskliga primater och mänskliga förfäder, mestadels representerade av fragmentariska fossila rester, är kroppsmassa mycket mindre tillgänglig. Nyligen har lårbenhuvudet (benkulan längst upp på lårbenet som passar in i höftleden) åberopats som en källa för att uppskatta kroppsmassa i tidiga hominider, Homo, och dess evolutionära föregångare, Australopithecus (10, 11) .

Jämförelser av kroppsmassa i fossila hominider avslöjar att generella nivåer av dimorfism sannolikt har förblivit mer eller mindre desamma under större delen av utvecklingen av Homo, eller större delen av de senaste två miljoner åren fram till idag (9 ). I hominider som föregår Homo, nämligen de många arterna av Australopithecus, är konsensusen mellan paleoanthropologer som har uppstått under de senaste två decennierna att pre-Homo-arter kännetecknas av höga nivåer av sexuell dimorfism (4, 5, 12-15). Noggrann granskning av fossilregistret antyder dock att detta samförstånd bygger på en datamängd fylld med begränsningar, särskilt när det gäller att rekonstruera dimorfism i Australopithecus.

För det första är provet som används för att uppskatta dimorfism mycket små (färre än sex individer för A. afarensis). För det andra baseras uppskattningar av dimorfism på antagandet att könsidentifiering i fragmenterade fossila rester som används för att härleda dessa uppskattningar är korrekt. I själva verket saknas de sekundära könskarakteristika som uppvisas i benbenet, den absolut mest pålitliga indikatorn för människor (16, 17). Således är utredarna kvar med storleken på skelettelement ensamma (män har stora ben och kvinnor har små ben), en dålig proxy för bäckenkönidentifiering. För det tredje baseras noggrannhet vid bestämning av sexuell dimorfism på korrekt taxonomisk identifiering. Detta är särskilt problematiskt med tanke på att nivån av sexuell dimorfism uppvisar betydande intertaxa-variation. För det fjärde kan nivåerna av dimorfism förskjutas över breda tidsutrymmen (potentiellt hundratusentals år) eller till och med relativt smala tidsutrymmen som involverar hundratals eller tiotals år (18). Slutligen kan sexuella dimorfismnivåer över breda geografiska områden och ekologisk variation däri överdrivas i jämförelse med samtida medlemmar av en art som bor på samma plats (9).

Reno et al. (2) dra nytta av framsteg som gjorts inom statistisk modellering för att kringgå dessa begränsningar i det tidiga hominidfossilregistret. De tillämpar en ny och robust metod för att simulera dimorfism till en sammansättning av A. afarensis som representerar resterna av individer som sannolikt dog samtidigt i en enda katastrofal händelse för cirka 3,2 miljoner år sedan på plats A.L. 333, Hadar, Etiopien. Genom att använda det 40% kompletta skelettet (”Lucy”) från plats AL 288 som en morfometrisk mall (hon har ett relativt väl bevarat lårbenhuvud och andra långa ben; Fig. 1) beräknade de lårbenshuvuddiametrarna från mätningar för postkraniella element från AL 333 och andra A. afarensis kvarstår. I motsats till konsensus avslöjade deras analys endast små till måttliga nivåer av sexuell dimorfism, mer som homo och schimpanser än gorillor.

Hur ska man tolka detta intressanta resultat?Genom att använda modeller härledda från studier av levande icke-mänskliga primater och människor, ger analys av sexuell dimorfism ett fönster mot beteende i tidigare hominider och lagt till perspektiv på utvecklingen av mänskligt socialt beteende och parningssystem. Monomorfa arter av levande primater (de taxa som uppvisar låga nivåer av sexuell dimorfism) tenderar att uttrycka minimal manlig-manlig konkurrens, medan dimorfa arter tenderar att uttrycka relativt höga nivåer av konkurrens (19–21). Babianmän är till exempel mycket intoleranta gentemot varandra och konkurrerar aggressivt om tillgång till kvinnliga kompisar; helt enkelt resulterar framgång i slagsmål i större tillgång till kvinnor. För denna och andra dimorfa primater är sexuellt urval bara en förklaring till höga nivåer av dimorfism och kanske inte den bästa (22). Nya analyser indikerar dock samband mellan dimorfism och konkurrensnivåer (6, 7): där dimorfism är hög, är man-man-konkurrens vanligt; Omvänt, där dimorfismen är låg, är konkurrensen bland män mindre frekvent.

Även om schimpansvuxna män uttrycker aggressivt beteende gentemot varandra, tolererar de varandra, lever i flerpartsgrupper och samarbetar. Schimpansmanar försvarar territorium och bedriver kooperativt koalitionsbeteende (23–26).

Kanske kan då den sociala organisationen av A. afarensis karakteriseras bäst som multimale, samarbetsvilliga (generellt icke-konkurrerande) släktgrupper. Baserat på dessa nya rekonstruktioner av relativt låg skelettdimorfism i A. afarensis, verkar detta vara en möjlig slutsats. A. afarensis har dock lägre hunddimorfism än schimpanser (5–7, 12–14, 27), vilket tyder på en annan typ av social organisation för dessa tidiga hominider helt och hållet. Resultaten från Reno et al. (2) och tolkningar baserade på en rad bevis tyder på att A. afarensis hade ett monogamt och inte ett polygynt parningssystem med stark mellanliggande konkurrens, vilket antyddes från tidigare rekonstruktioner av stor kroppsstorleksdimorfism. Men data tolkas, deras resultat motsäger inte vad som kan förväntas i ett monogamt parningssystem. Faktum är att den relativt låga mängden dimorfism överensstämmer med parbindning (och beteenden associerade med den), mer än med de högre nivåerna av dimorfism i primatgener med enstaka och flerpersoner (28).

Vi kommer aldrig att veta vad den sociala organisationen och parningssystemen var för tidiga hominider; tidigare beteenden bevara inte. Innovativ dokumentation av morfometrisk variation i samband med informerad studie av beteende hos levande arter ger dock väsentligt perspektiv på beteende hos utdöda arter. Förutom att kartlägga nya riktningar för framtida analys, tyder dessa nya fynd på att tidigare beteendemodeller baserade på förmodligen mycket dimorfa pre-Homo taxa inte är de mest lämpliga, och att den tidigare enigheten om kroppsstorleksdimorfism och dess konsekvenser kräver ytterligare diskussion. I stället för att antyda någon form av unikt beteende baserat på en kombination av låg sexuell dimorfism i hundstorlek och hög sexuell dimorfism i kroppsstorlek (5–7, 9) kan A. afarensis (och andra tidiga hominider) ha varit mer mänsklig i deras grundläggande sociala beteende. Således kan rötterna till mänskligt beteende gå djupt i tiden. Artikeln av Reno et al. (2) och den diskussion och debatt som framkallas av den kommer att föra fältet närmare en alltmer informerad förståelse av sexuell dimorfism och socialt beteende i det avlägsna mänskliga förflutet och lägga grunden för att förstå utvecklingen av mänsklig social organisation.

Tidiga hominider kan ha varit mer mänskliga i sitt grundläggande sociala beteende.