The Burgess Shale (Svenska)
Fossil Evidence
Mineralized Skeletons
The early register över den kambriska explosionen är baserad på fossiler – främst utseendet på mineraliserade skelett och komplexa spårfossiler. De typiskt små skelettelementen från denna tid kallas ”små shelly fossiler.” Dessa utgör ett mycket varierat sortiment av skleriter, spikler, rör och skal, vilket tyder på flera olika typer av djur. Tyvärr förblir många av fossilerna dåligt förstådda och är svåra att klassificera inom kända taxonomiska grupper.
© Naturhistoriska riksmuseet. Foton: Stefan Bengtson.
Tidiga rördjursdjur. 1, Cloudina, ett av de tidigaste djuren med amineraliserat skelett förstärkt med kalcit (sen neoproterozoikum). 2, Aculeochrea, med ett aragonitförstärkt rör (prekambriska-kambriska gränsbäddar). 3, Hyolithellus, ett djur som förstärker röret med kalciumfosfat (tidigt kambrium). 4, Olivooides, eventuellt en thecate scyphozoan polyp. 5, förkläckt embryo av Olivooides. Skalstänger = 0,1 mm.
© Naturhistoriska museet. Foton: Stefan Bengtson.
© Naturhistoriska museet. Foton: Stefan Bengtson.
För ungefär 521 miljoner år sedan gjorde trilobiter sitt första uppträdande i den kambrianska fossilen. Dessa pansrade djur hade tre ryggdelar – en cephalon (huvud), en segmenterad bröstkorg (kropp) och en pygidium (svansavsnitt). Trilobiter blev så småningom en av de mest allestädes närvarande grupperna av ryggradslösa organismer i de paleozoiska haven. De överlevde i nästan 300 miljoner år, och deras fossil finns från kambrium till perm.
En tidig (lägre kambrium) trilobitart, Eoredlichia takooensis från Emu Bay Shale, Kangaroo Island, Australien. Provlängd = 6 cm.
© Royal Ontario Museum. Foto: David Rudkin.
Spårfossiler och den kambrianska substratrevolutionen
Spårfossiler blir också betydligt mer komplexa och mångsidiga i tidiga kambrianska bergarter. Under den sena Ediacaran producerade metazaner bara enkla horisontella spår på havsbotten. Från och med Kambrium började djuren tunnla vertikalt genom sedimenten och uppvisade mer varierat beteende, vilket gav indirekta bevis för att mobila bilaterianer med differentierade vävnader och organ redan hade utvecklats.
Tidiga kambriumspårfossiler. Treptichnus pedum från den nedre kambrium Mickwitzia Sandstone, Sverige (Swedish Geological Survey, Uppsala). Skalstång = 1 cm.
© University Lyon 1. Foto: Jean Vannier.
De här bilaterianernas uppkomst förändrade permanent havsbottens natur, en händelse som vanligen kallas den kambrianska substratrevolutionen.
Under precambrianen förblev de övre lagren av lera, sand eller silt på havsbotten relativt fasta tack vare bakteriemattor som täckte och stabiliserade ytan. Dessa mattor fungerade också som en primär matkälla för Ediacaran-organismer som kan beta längs havsbotten (se Kimberella). De gravande djuren i Kambrium kunde tunnelna ner genom de mikrobiella mattorna, krossade sedimentet under och gjorde det soppigare. Burrowersna kan ha börjat tunnla för att få tillgång till nya matkällor (till exempel de sjunkna slaktkropparna av planktonorganismer begravda på havsbotten) eller för att undkomma predation genom att gräva djupt i substratet.
Ändringar i substrattyper under den kambrianska substratrevolutionen. Vänster, prekambriumperiod; rätt, kambriumperiod.
Hålarna öppnade nya ekologiska nischer under havsbotten eftersom vatten och syre nu kunde komma in i sedimentlagren. Samtidigt förstördes bakteriemattor successivt och tvingades in i mer begränsade livsmiljöer (dvs. i miljöer som är ogynnsamma för djur). Denna förändring i substratet tros vara delvis ansvarig för nedgången av Ediacaran-biota. Andra faktorer (som en förändring i vattenkemi eller en ökning av rovdjur) kan också ha spelat viktiga roller i deras utrotning (se ovan).
Revolutionen gjorde den en gång enhetliga havsbotten till ett heterogent lapptäcke som öppnar upp en mängd nya nischer för djur – inklusive Burgess Shale – att utnyttja.
Burgess Shale-Type Deposits och Burgess Shale Biota
Exceptionellt välbevarad mjuk -kroppsfossiler av kambriumåldern beskrevs först från Burgess Shale för över 100 år sedan. Idag har dussintals fyndigheter av Burgess Shale-typ med jämförbara samlingar av fossiler hittats runt om i världen. Dessa avlagringar finns vanligtvis i bergskikt i nedre och mellersta kambrium men kan sträcka sig så långt som den tidiga ordovicern.Dessa fyndigheter kännetecknas av ett liknande konserveringssätt som kallas ”Burgess Shale-type preservation”.
De mest anmärkningsvärda platserna är de som ligger runt den ursprungliga Burgess Shale-platsen i Kanada (Walcott Quarry i Yoho National Park, British Columbia), tillsammans med Maotianshan Shales i Kina (varav Chengjiang i Yunnan-provinsen är den mest kända).
Andra viktiga händelser inkluderar Kaili-deponeringen i Kina och platser i västra USA (Spence Shale och Marjum och Wheeler Formations i Utah, Pioche Formation i Nevada), Grönland (Sirius Passet) och Australien (Emu Bay Shale).
Utah-insättningar
Allmän uppsättning av de mellersta kambriska Marjum- och Wheeler-formationerna , Utah, USA.
© Pomona College. Foto: Robert Gaines.
Acinocricus cricus, en del av en lobopod från Spence Shale.
© Royal Ontario Museum. Foto: Jean-Bernard Caron.
Bilder av landskap och fossiler från olika fyndigheter från Burgess Shale-typ i Utah.
© Pomona College. Foton: Robert Gaines (landskap) och Royal Ontario Museum. Foton: Jean-Bernard Caron (fossila exemplar).
Visa avskrift | Visa mp4 | Visa Lo-Res mp4
Sirius Passet
Flygfoto över Sirius Passet, Grönland.
© Natural Danmarks historiska museum (Geologiska museet). Foto: David Harper.
En typisk nedre kambriansk naraoidliknande artropod (bok = 20×12 cm).
© Natural History Museum of Denmark (Geological Museum). Foto: David Harper.
Fossiler från Sirius Passets nedre kambrium på Grönland.
© John Peel
Visa transkript | Visa mp4 | Visa Lo-Res mp4
Chengjiang
Maotianshan Hill, Kina där de första nedre kambriska Chengjiang-fossilerna upptäcktes, inklusive Naraoia spinosa ( se nedan). Namnet Chengjiang kommer från en närliggande by i Yunnan-provinsen.
© Nanjing Institute of Geology and Paleontology Chinese Academy of Science. Foto: Fangchen Zhao
© Nanjing Institute of Geology and Paleontology Chinese Academy of Science. Bilder: Maoyan Zhu
Fossiler från Chengjiangs nedre kambrium i Kina.
© Nanjing Institute of Geology and Paleontology Chinese Academy of Science. Foton: Maoyan Zhu
Visa avskrift | Visa mp4 | Visa Lo-Res mp4
Kaili
Vy taget längs leden som leder till mellersta Cambrian Kaili-lokaliteten, Guizhou-provinsen, Kina.
© Royal Ontario Museum. Foto: Jean-Bernard Caron.
Flera exemplar av den primitiva tagghuden Sinoeocrinus (vänster) (storlek = 12 cm) och ett enda exemplar av leddjur Marrella (höger) (storlek = 6,4 centimeter). Detta är den enda förekomsten av Marrella utanför Burgess Shale-lokaliteter i Yoho National Park.
© Nanjing Institute of Geology and Paleontology, Chinese Academy of Sciences. Foton: Jih-Pai Lin.
Emu Bay
Vänster: Allmän vy över utgrävning av den lägre kambrium Emu Bay Shale på Kangaroo Island, Australien (oktober 2010); höger, Palaeoscolex, en vanlig fossil mask från platsen (storlek = 9 cm).
© University of New England. Foton: John Paterson.
Den nektoniska leddjuret Isoxys (storlek = 7 cm).
© University of New England. Foto: John Paterson.
Jämfört med konventionella fossila avlagringar, där endast rester av mer hållbara kroppsdelar vanligtvis bevaras, ger avlagringar av Burgess Shale-typ en mycket mer fullständig bild av en normal kambriansk marin gemenskap. I moderna marina miljöer står djur med mineraliserade kroppsdelar (skal, karapaser etc.) bara för en mindre del av den totala mångfalden. Detta är också fallet i de flesta avlagringar av Burgess Shale-typ där shelly-sammansättningen vanligtvis representerar en liten andel samlade prover. Utan de fossila resterna av mjuka organismer, särskilt från Burgess Shale, skulle vår kunskap om kambrianska ekosystem vara extremt begränsad.
Likheter mellan olika fyndigheter av Burgess Shale-typ runt om i världen tyder på att det djupa marina ekosystemet var geografiskt enhetligt och evolutionärt konservativt från nedre till åtminstone Mellankambrien (dvs. liknande typer av djurfossiler återvinns genom detta hela intervallet, som sträcker sig över minst 15 miljoner år). Den karakteristiska sammansättningen av organismer kallas ofta för Burgess Shale-typ biota.
Tillbaka till början