Synopsis (Deutsch)
Schlucken ist der Prozess, bei dem Lebensmittel vom Mund zum Magen transportiert werden. Funktionell kann es in drei Phasen unterteilt werden – Vorbereitungs-, Transfer- und Transportphasen -, die in einer Sequenz aufeinander folgen. Die Vorbereitungsphase umfasst die bewusste Anstrengung, Nahrung aufzunehmen, und Reflexe in der Mundhöhle, die bei der Vorbereitung des zu schluckenden Bolus helfen. Die Transferphase beinhaltet Reflexaktivitäten in den oralen und pharyngealen Passagen. Die Transportphase umfasst den Transport des verschluckten Nahrungsbolus durch die Speiseröhre in den Magen.
Anatomisch wurde das Schlucken in drei Phasen unterteilt: oral, pharyngeal und ösophageal. Die orale Phase umfasst sowohl vorbereitende als auch frühe Transferphasen. Die orale Vorbereitungsphase umfasst Saugen, Kauen und Kauen; das Mischen des Essens mit Speichel; und die Bildung eines Bolus geeigneter Größe und Konsistenz. Nachdem sich der Bolus gebildet hat, bildet die Zunge auf ihrer Rückenfläche eine Tasse, die den Bolus zwischen ihm und dem Gaumen einschließt. Die Übertragungsphase beginnt, sobald die Entscheidung zum Schlucken getroffen wurde. Die Spitze und die Seiten der Zunge ziehen sich gegen den harten Gaumen zusammen, um den eingeschlossenen Bolus schrittweise zusammenzudrücken. Gleichzeitig bildet der hintere Teil der Zunge eine Rutsche, durch die der Bolus vom Isthmus in den Oropharynx gelangen kann. Wenn die Zunge schwach oder gelähmt ist, läuft der Bolus in der Mundhöhle oder in den Pharynx über. Dies führt zu einer Aspiration vor dem Schlucken.
Wenn der Bolus in den Oropharynx eintritt, hebt sich der weiche Gaumen an, um den Nasopharynx vom Oropharynx zu schließen. Die hintere Rachenwand bewegt sich nach oben, während sich der hintere Teil der Zunge nach vorne bewegt, um die oropharyngeale Kammer zu vergrößern. Ein nasales Aufstoßen der Nahrung tritt auf, wenn der Nasopharynx nicht verschlossen ist.
Nachdem der Bolus in den Oropharynx eingedrungen ist, erscheint im obersten Teil der hinteren Rachenwand eine kammartige Kontraktion (passavanter Kamm). Diese Kontraktion bewegt sich zusammen mit der Abwärtsbewegung des weichen Gaumens nach unten. Gleichzeitig nähern sich die entspannten hinteren Säulen einander an, und die hintere Zunge zieht sich gegen den Gaumen zusammen, um die Mundhöhle vom Oropharynx abzuschotten. Die fortschreitende aborale Kontraktion der hinteren Rachenwand gegen den sich zusammenziehenden hinteren Teil der Zunge treibt den Bolus in den Rachen.
Während der Rachenphase versiegelt die Zunge den Oropharynx. Der weiche Gaumen und die proximale Rachenwand versiegeln den Nasopharynx. Die Stimmbänder und Arytenoide schließen die Kehlkopföffnung und der Kehldeckel schwingt nach unten, um den Kehlkopfvorraum zu bedecken. Diese Aktionen versiegeln den Atemweg von der Rachenhöhle. Zusätzlich bewegen sich der Zungenbeinknochen und der Kehlkopf nach oben und nach vorne und bringen den Kehlkopf in eine Position außerhalb des Boluswegs. Der Pharynx erweitert und verkürzt sich auch, was mit einer Erhöhung des oberen Schließmuskels der Speiseröhre (UES) um mehrere Zentimeter einhergeht. Diese Aktivitäten bewegen den Nahrungsbolus durch das bereits offene UES in die Speiseröhre, und diese Aktion wird durch peristaltische Kontraktion des Rachens abgeschlossen.
Wenn der Bolus in die Speiseröhre eintritt, wird die Speiseröhre einschließlich des unteren Schließmuskels der Speiseröhre (LES) entspannt sich, um den Bolus zu erhalten. Infolgedessen kann sich ein großer Teil eines flüssigen Bolus allein durch die Schwerkraft in den Magen bewegen, wenn das Subjekt steht. Der restliche flüssige Bolus wird durch die peristaltische Kontraktionswelle entfernt. Solider Bolus bewegt sich normalerweise nicht durch die Schwerkraft nach unten und erfordert für seinen Transport eine peristaltische Kontraktion.
Ein Lebensmittelbolus wandert in weniger als 1 Sekunde durch den Pharynx. Die Geschwindigkeit der Pharyngealperistaltik ist mit bis zu 40 cm / s sehr hoch. Die Reisezeit durch die Speiseröhre beträgt 5 bis 6 Sekunden bei einer Peristaltikgeschwindigkeit von 3 bis 4 cm / s.
Das Schlucken hat freiwillige und unfreiwillige Komponenten. Die vorbereitende / orale Phase ist freiwillig, während die pharyngeale und die ösophageale Phase durch einen unwillkürlichen Reflex vermittelt werden, der als Schluckreflex bezeichnet wird. Die neuromuskuläre Struktur und Kontrolle der oralen, pharyngealen und ösophagealen Phasen des Schluckens sind unterschiedlich. Die Muskeln der Mundhöhle und der Zunge sind freiwillig und gestreift, der Pharynx und die zervikale Speiseröhre sind spezialisiert und gestreift, und die Brust-Speiseröhre und LES sind glatt. Darüber hinaus sind die Schließmuskeln (UES und LES) spezialisiert und weisen tonische Kontraktionen auf. Die gestreiften Muskeln der Mundhöhle, des Pharynx und der zervikalen Speiseröhre werden von unteren Motoneuronen innerviert, die in Hirnnerven, einschließlich des Vagus, transportiert werden. Niedrigere Motoneuronen sind alle exzitatorischer Natur und regen gestreifte Muskeln an, indem sie Acetylcholin an den motorischen Endplatten freisetzen. Der Verlust dieser Innervationen führt zu einer Lähmung der Muskeln.
Im Gegensatz zu diesen gestreiften Muskeln erhalten die glatten Muskeln des Brust-Ösophagus und des LES autonome motorische Innervationen, die aus extrinsischen präganglionären Fasern bestehen, die in den Vagusnerven und intramuralen postganglionären Neuronen, die Teil des Plexus myentericus sind, getragen werden. Darüber hinaus hat die autonome Innervation sowohl einen Erregungsweg als auch einen parallelen Hemmweg. Der Erregungsweg besteht aus präganglionären und postganglionären Neuronen, die beide cholinerge sind und durch Freisetzung von Acetylcholin wirken. Der Hemmweg besteht aus präganglionären cholinergen und postganglionären nitrergischen Neuronen, die eine hemmende Wirkung auf die glatte Muskulatur ausüben, indem sie das vasoaktive Darmpeptid und den gasförmigen Neurotransmitter Stickoxid freisetzen.
Unter Ruhebedingungen (dh zwischen Schwalben) Muskeln der Schluckpassagen sind im Allgemeinen entspannt, mit Ausnahme der Ösophagussphinkter. Das UES bleibt aufgrund der umgebenden Strukturen und der tonischen Kontraktion des Cricopharyngeus-Muskels infolge der tonischen Aktivität der ihn innervierenden Nerven passiv geschlossen. Im Gegensatz dazu bleibt das LES aufgrund der einzigartigen Eigenschaft seines Muskels weitgehend geschlossen.
Der Schluckreflex ist ein aufwändiger unwillkürlicher Reflex, an dem ein Schluckzentrum oder ein Schluckmustergenerator im Hirnstamm beteiligt ist. Einmal aktiviert, senden die Neuronen des Schluckzentrums strukturierte Entladungen von Hemmung und Erregung an die Motorkerne der Hirnnerven. Die durch den Schluckreflex vermittelte pharyngeale und ösophageale Peristaltik wird als primäre Peristaltik bezeichnet.
Die peristaltische Kontraktion in den gestreiften Muskeln des Pharynx und des thorakalen Ösophagus ist das Ergebnis einer sequentiellen Hemmung, gefolgt von einer Erregung der beteiligten Muskeln Peristaltische Kontraktion erzeugen. Der prämotorische Kern, der das Schlucken vermittelt, ist der zentrale Kern des Solitärtrakts, der Fasern zum mehrdeutigen Kern des Vagus sendet.
Der neuronale Mechanismus der primären peristaltischen Kontraktion in der glatten Muskulatur der Brust-Speiseröhre wird von orchestriert die prämotorischen Neuronen im Solitärtrakt, die Projektionen an die kaudalen und rostralen Teile des dorsalen Motorkerns des Vagus senden. Der kaudale Teil des dorsalen Motorkerns des Vagus enthält Neuronen des Hemmweges zur Speiseröhre, während der rostrale Teil die Neuronen des Erregungsweges zur Speiseröhre beherbergt. Die Hemmwegneuronen werden zuerst aktiviert; Dies führt zur Hemmung aller laufenden Aktivitäten in der Speiseröhre und zur Entspannung des LES. Darauf folgt die sequentielle Aktivierung von Neuronen in distalen Bereichen der Speiseröhre. Die Sequenz der Hemmung, gefolgt von Anregung, kann mit Membranpotentialstudien als Welle der Hyperpolarisation gefolgt von Depolarisation dokumentiert werden. Das peristaltische Verhalten ist das Ergebnis einer fortschreitenden Zunahme der Dauer von Hyperpolarisationen aboral entlang der Speiseröhre. Der Gradient der zunehmenden Hemmung distal entlang der Speiseröhre, der der peristaltischen Kontraktion vorausgeht, wird auch als Latenzgradient oder deglutitive Hemmung bezeichnet.
Wenn ein Proband trinkt, treten Schwalben alle 2 Sekunden in schneller Folge mit einer Rate von einem Schluck auf . Unter diesen Umständen folgt die Rachenreaktion jedem Schluck, aber die Speiseröhre bleibt bis zum letzten Schluck, auf den eine peristaltische Kontraktion folgt, gehemmt. Der Verlust der deglutitiven Hemmung führt zu nichtperistaltischen Kontraktionen, die manchmal als tertiäre Kontraktionen bezeichnet werden.
Schlucken ist eine stark regulierte Aktivität. Normalerweise wird es durch periphere Rezeptoren aktiviert, die sich an Strukturen im hinteren Teil der Mundhöhle und des Oropharynx befinden und stimuliert werden, wenn der Nahrungsbolus in den Oropharynx gedrückt wird. Afferenzen in den oberen Kehlkopfnerven sind wichtige Stimulatoren des Schluckreflexes. Das Schlucken kann auch durch Stimulation bestimmter kortikaler Neuronen aktiviert werden. Oft unterstützen sich die kortikalen und peripheren Eingaben gegenseitig beim Auslösen des Schluckens.
Die primäre Peristaltik drückt sich in verschiedenen Phasen des Schluckvorgangs unterschiedlich aus. Die Peristaltik der Speiseröhre, die in der Speiseröhre des Brustraums ohne die damit verbundene Kontraktion des Rachens auftritt, wird als sekundäre Peristaltik bezeichnet. Seine physiologische Rolle besteht darin, die Speiseröhre von Speiseresten und Rückflussmaterialien zu befreien, indem sie in den Magen transportiert werden. Sekundäre Peristaltik, die durch Ösophagusdehnung ausgelöst wird, wird vollständig durch einen lokalen intramuralen Reflex ausgeführt. Das LES entspannt sich normalerweise als Teil des peristaltischen Reflexes. Unter bestimmten Umständen kann sich das LES ohne damit verbundene peristaltische Kontraktion entspannen. Diese unangemessene LES-Relaxation wird als vorübergehende LES-Relaxation (TLESR) bezeichnet und kann durch vagale afferente Stimulation des Magens oder durch Stimulation von Afferenzen im Nervus laryngeus superior mit Stimuli ausgelöst werden, die unterhalb der Schwelle für die Aktivierung des Schluckens liegen.Vorübergehende LES-Relaxation kann Teil eines Rülpserreflexes sein und wurde als wichtiger Mechanismus des gastroösophagealen Reflux in Betracht gezogen.